Ο μηχανισμός της οφθαλμοκίνησης

Όταν το είδωλο ενός αντικειμένου εισέρχεται στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου, οι οφθαλμοί πραγματοποιούν ταχείες διορθωτικές κινήσεις προκειμένου το είδωλο να σχηματίζεται πάνω στην ωχρά κηλίδα. Οι οπτικές πληροφορίες που σχετίζονται με την οπτικοχωρική και την χρωματική αντίληψη ξεκινά από τα γαγγλιακά κύτταρα P του αμφιβηστροειδή και καταλήγει στις μικροκυτταρικές στιβάδες των έξω γονατωδών σωμάτων, ενώ οι πληροφορίες που αφορούν στην αντίληψη κινουμένων αντικειμένων ξεκινούν από τα κύτταρα Μ του αμφιβληστροειδούς και απολήγουν στις μακροκυτταρικές στιβάδες των έξω γονατωδών σωμάτων. Με τη σειρά τους, οι νευρώνες των έξω γονατωδών σωμάτων προβάλλουν νευρικές ίνες προς τον πρωτογενή οπτικό φλοιό (V1), είτε δια του βρεγματικού φλοιού, είτε δια του κροταφικού λοβού, πιο συγκεκριμένα οι ίνες που αφορούν στην κεντρική όραση πορεύονται δια του κροταφικού λοβού και απολήγουν στον ινιακό πόλο, ενώ οι ίνες που σχετίζονται με την περιφερική όραση καταλήγουν περιφερικότερα και στη συνέχεια στην βρεγματοϊνιακή συμβολή που σχετίζεται με την αντίληψη της ταχύτητας και της κατεύθυνσης της κίνησης. Τόσο οι ίνες που συνδέονται με την περιφερική όραση, όσο και με την κεντρική, συνδέονται με την προμετωπιαία άλω (Frontal Eye Field), που είναι η φλοιϊκή περιοχή υπεύθυνη για τις βουλητικές κινήσεις των οφθαλμών. Οι περιοχές των συζυγών κινήσεων των οφθαλμών εδράζονται στο στέλεχος. Ειδικότερα οι σχετικές με τις κάθετες κινήσεις περιοχές εδράζονται στον μεσεγκέφαλο, ενώ αυτές που αφορούν στις οριζόντιες κινήσεις, βρίσκονται κατά κύριο λόγο στην γέφυρα.

Οφθαλμοκινητικά υποσυστήματα
Οι οφθαλμικές κινήσεις, διακρίνονται σε αυτές που οδηγούν στην εστίαση σε διαδοχικά αντικείμενα και σε αυτές που σταθεροποιούν το είδωλο ενός αντικειμένου στην ωχρά κηλίδα όταν το αντικείμενο, ο στόχος ή και τα δύο κινούνται. Οι σακκαδικές κινήσεις, είναι ταχείες (800μοίρες sec) διορθωτικές κινήσεις και είναι είτε εκούσιες, είτε ακούσιες ως αντανακλαστική απάντηση σε οπτικά ή ακουστικά ερεθίσματα. Οι κινήσεις σταθεροποίησης του ειδώλου στην ωχρά κηλίδα, είναι βραδύτερες (70 μοίρες/sec) και σχετίζονται τόσο με κινούμενα αντικείμενα (pursuit movements), όσο και με σταθερά αντικείμενα (fixation movements)
Το αιθουσαίο οφθαλμοκινητικό υποσύστημα συμβάλλει στην σταθεροποίηση του ειδώλου στην ωχρά κηλίδα κατά τις κινήσεις της κεφαλής. Οι ημικύκλιοι σωλήνες ανταποκρίνονται στην στροφική επιτάχυνση και μέσω ενεργοποίησης του οφθαλμοκινητικού αντανακλαστικού διατηρείται η κατεύθυνση της κίνησης των οφθαλμών κατά τη διάρκεια της κίνησης της κεφαλής.
Το οφθαλμοκινητικό σύστημα χρησιμοποιεί σταθερά σημεία αναφοράς για τον προσανατολισμό στον χώρο. Όταν κατά την παρακολούθηση ενός κινουμένου αντικειμένου ο οφθαλμικός βολβός βρεθεί σε ακραίο σημείο, μέσω μιας αντανακλαστικής ταχεία κίνησης, ο οφθαλμός προσπαθεί να βρει νέο σημείο εστίασης, γεγονός που επαναλαμβάνεται και γίνεται κλινικά αντιληπτό ως οπτικοκινητικός νυσταγμός.
Το σύστημα σύγκλισης των οφθαλμών επιτρέπει την κίνηση των οφθαλμών προς την ίδια κατεύθυνση προκειμένου να διατηρείται η διοφθάλμια εστίαση, όταν ένα αντικείμενο πλησιάζει ή απομακρύνεται από το άτομο. Οι κινήσεις απόκλισης είναι απαραίτητες για την διοφθάλμια όραση και την στερεοσκοπική αντίληψη του βάθους.

Οι οριζόντιες κινήσεις των οφθαλμών
Προκειμένου να διατηρηθεί η εστίαση ενός κινουμένου αντικειμένου στην ωχρά κηλίδα, είναι απαραίτητη η παράλληλη κίνηση των οφθαλμών, γεγονός που επιτυγχάνεται με την συνεχή διέγερση των αγωνιστών μυών (έξω ορθού και του ετερόπλευρου έσω ορθού) και την καταστολή των ανταγωνιστών μυών. Η διέγερση των αγωνιστών μυών στηρίζεται στην δράση των διεγερτικών νευρώνων (EBN) που βρίσκονται στον ομόπλευρο PPRF και των διάμεσων νευρώνων του πυρήνα του απαγωγού που συνδέονται μέσω της επιμήκους δεσμίδας με τον ετερόπλευρο πυρήνα του κοινού κινητικού. Οι νευρώνες των πυρήνων της ραφής που βρίσκονται ραχιαίως του πυρήνα του απαγωγού, εμφανίζουν ιδιοσυστασιακή διεγερσιμότητα και καταστέλλουν τους διεγερτικούς νευρώνες του PPRF. Όταν ένα ερέθισμα προκαλεί την έναρξη μίας οριζόντιας συζυγούς κίνησης, ταυτόχρονα καταστέλλει τους σύστοιχους νευρώνες των πυρήνων της ραφής προκειμένου να απελευθερωθούν από την κατασταλτική τους δράσης οι νευρώνες του PPRF. Οι κατασταλτικοί νευρώνες των πυρήνων της ραφής δέχονται ερεθίσματα από τον εγκεφαλικό φλοιό, την παρεγκεφαλίδα και τα άνω διδύμια. Όταν οι διεγερτικοί νευρώνες του PPRF εκπολώνονται, μία ομάδα κατασταλτικών νευρώνων που βρίσκονται κοιλιακώς του πυρήνα του απαγωγού και προβάλλουν στον πυρήνα τους αντίστοιχου απαγωγού, καταστέλλουν του κινητικούς νευρώνες που δίνουν νεύρωση στον ανταγωνιστή έξω ορθό.
Η σταθεροποίηση των οφθαλμών σε έναν στόχο που βρίσκεται σε έκκεντρη θέση κατά το τέλος μιας σακκαδικής κίνησης, οι αγωνιστές μύες απαιτούν την μία νέα εντολή διόρθωσης της θέσης που δίνεται από μια ομάδα νευρώνων που συνιστούν έναν νευρωνικό ολοκληρωτή (neural integrator), ο οποίος μετατρέπει μαθηματικά τα εισερχόμενα φασικά ερεθίσματα σε τονικά και η δράση του οποίου εξαρτάται από τον χρόνο, την διάρκεια και τα εισερχόμενα ερεθίσματα. Ο νευρωνικός ολοκληρωτής των οριζοντίων σακκαδικών κινήσεων θεωρείται πως βρίσκεται στο ραχιαίο περιϋπογλώσσιο πυρηνικό σύμπλεγμα και γειτνιάζει προς τον ραχιαίο αιθουσαίο πυρήνα, δέχεται δε ερεθίσματα από τους διεγερτικούς νευρώνες του PPRF και αφού επεξεργαστεί και μετατρέψει τα ερεθίσματα σε τονικά τα μεταφέρει στον σύστοιχο πυρήνα του απαγωγού.
Η παρεγκεφαλίδα και ο PPRF, μέσω ενός παλίνδρομου κυκλώματος ανατροφοδότησης ελέγχουν την δράση του νευρωνικού ολοκληρωτή. Αν και τα ανατομικά όρια του PPRF δεν είναι σαφή, είναι γνωστό πως αποτελείται από τον γιγαντοκυτταρικό πυρήνα ή κεντρικό γεφυρικό πυρήνα και τον ουραίο γεφυρικό πυρήνα και βρίσκεται κοιλιακώς και έξω από την έσω επιμήκη δεσμίδα εκτεινόμενος από το επίπεδο του πυρήνα του απαγωγού μέχρι τον πυρήνα του τροχιλιακού. Ο PPRF νευρώνει τον ομόπλευρο πυρήνα του απαγωγού, τμήμα του νευρωνικού ολοκληρωτή και τον μεσεγκεφαλικό δικτυωτό σχηματισμό.
Το αιθουσαίο σύστημα σταθεροποιεί την κατεύθυνση της κίνησης κατά την διάρκεια της κίνησης της κεφαλής τροποποιώντας τα τονικά ερεθίσματα τους προς τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών νεύρων. Ο κάθε ημικύκλιος σωλήνας νευρώνει τον ομόπλευρο έσω αιθουσαίο πυρήνα και διεγείρει τον πυρήνα του ετερόπλευρου απαγωγού και καταστέλλει τον πυρήνα του σύστοιχου προκειμένου οι οφθαλμοί να διατηρήσουν την κατεύθυνση της κίνησής τους.
Οι σακκαδικές κινήσεις ελέγχονται σε φλοιϊκό επίπεδο από τον ετερόπλευρο μετωπιαίο φλοιό και διακρίνονται στις ακόλουθες ομάδες:
1. Εσωτερικά ενεργοποιημένες κινήσεις, που είναι βουλητικές και περιλαμβάνουν την αναζήτηση στόχου, κατευθύνονται βάσει μνημονικών εγγραφών, σχετίζονται με πρόβλεψη για την πιθανή θέση του στόχου και μπορεί να αφορούν στις οπτικά καθοδηγούμενες κινήσεις για την εντόπιση ενός στόχου που βρίσκεται στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου.
2. Εξωτερικά ενεργοποιούμενες κινήσεις, που σχετίζονται με ακουστικά ή οπτικά ερεθίσματα
3. Στιγμιαίες κινήσεις που ενεργοποιούνται από τα άνω διδύμια και την μετωπιαία άλω χωρίς την παρουσία ερεθίσματος και αποσκοπούν στην σάρωση του περιβάλλοντος. Σε αυτές περιλαμβάνονται οι κινήσεις κατά τον ύπνο REM.
4. Ταχείες φάσεις του νυσταγμού
Οι φλοιϊκές περιοχές που συνδέονται με τον έλεγχο των σακκαδικών κινήσεων είναι
1. Η μετωπιαία άλως (πεδίο 6 κατά Brodmann)
2. Η συμπληρωματική οφθαλμική περιοχή που βρίσκεται στην οπίσθια μοίρα της άνω μετωπιαίας έλικας και μπροστά από την συμπληρωματική κινητική περιοχή
3. Η βρεγματική οφθαλμοκινητική περιοχή, στην έξω διαβρεγμάτια έλικα πλησίον της γωνιώδους έλικας (πεδία 39 και 49 κατά Brodmann).
4. Άλλες περιοχές που σχετίζονται με τον έλεγχο των σακκαδικών κινήσεων είναι ο οπίσθιος βρεγματικός φλοιός, ο ραχιαίος προμετωπιαίος φλοιός (περιοχή 46 κατά Brodmann), η άνω κροταφική έλικα και ο ιππόκαμπος.
Οι παραπάνω περιοχές και τα άνω διδύμια σχηματίζουν ένα δίκτυο που συλλέγει τις απαραίτητες πληροφορίες και δίνουν τις τελικές εντολές για την πραγματοποίηση των σακκαδικών κινήσεων.
Η μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή συνδέεται τοπογραφικά με τις ίνες της κεντρικής και της περιφερικής όρασης και ουσιαστικά μετατρέπουν τις οπτικές πληροφορίες σε κινητικές εντολές. Τα άνω διδύμια και ειδικά οι εν τω βάθει στιβάδες τους δέχονται νεύρωση από την μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή, είτε απευθείας μέσω του οπισθίου τμήματος του προσθίου σκέλους της έσω κάψας, είτε έμμεσα μέσω του θαλάμου ή του κερκοφόρου πυρήνα και της μέλαινας ουσίας. Οι νευρώνες της μέλαινας ουσίας προβάλλουν στα άνω διδύμια και καταστέλλουν τις σακκαδικές κινήσεις. Ο έλεγχος των σακκαδικών κινήσεων από τα βασικά γάγγλια είναι σημαντικός για την φυσιολογική απάντηση σε οπτικά και ακουστικά ερεθίσματα και πιθανόν για τις σακκαδικές που σχετίζονται με μνημονικές εγγραφές και τις κινήσεις πρόβλεψης της θέσης του στόχου.
Οι νευρώνες της οπίσθιας οφθαλμοκινητικής περιοχής προβάλλουν επίσης στα άνω διδύμια μέσω του προσθίου σκέλους, του γόνατος και του πρόσθιου μισού του οπισθίου σκέλους της έσω κάψας και η δράση τους σχετίζεται με την καταστολή των ανεπιθύμητων σακκαδικών κινήσεων προς ένα στόχο, όταν η προσοχή είναι στραμμένη προς ένα προϋπάρχων σημείο.
Η συμπληρωματική κινητική περιοχή νευρώνει επίσης τα άνω διδύμια και τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών νεύρων, ωστόσο ο ρόλος της είναι δευτερεύων σε σχέση με αυτή της μετωπιαίας οφθαλμοκινητικής περιοχής.
Η βρεγματική οφθαλμοκινητική περιοχή δεν σχετίζεται άμεσα με την έναρξη μιας σακκαδικής κίνησης, ωστόσο προωθεί προς τις πρωτογενείς φλοιϊκές περιοχές πληροφορίες σχετικές με την θέση των πιθανών προς εντόπιση στόχων.
Τα άνω διδύμια έχουν επτά στιβάδες, οι οποίες σχηματίζουν την επιπολής ραχιαία κυρίως αισθητική μοίρα και την εν τω βάθει κινητική κοιλιακή μοίρα. Η επιπολής μοίρα δέχεται απευθείας πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή με σαφή ρετινοτοπική κατανομή, μέσω της συμπληρωματικής οπτικής οδού, που αποτελείται από το 10% των ινών οι οποίες αποσχίζονται πριν την είσοδο της οπτικής ταινίας στα έξω γονατώδη σώματα. Η εν τω βάθει μοίρα δέχεται πληροφορίες από τον πρωτογενή οπτικό φλοιό και προβάλλει στις κινητικές περιοχές της υποθαλάμιας χώρας και του στελέχους. Επίσης η εν τω βάθει μοίρα δέχεται απευθείας ίνες από την μετωπιαία και την οπίσθια βρεγματική οφθαλμοκινητική περιοχή, όπως και έμμεσα από τα βασικά γάγγλια, τα κάτω διδύμια και τις περιοχές της ιδιοδεκτικής ανάλυσης. Διέγερση των άνω διδυμίων προκαλεί την προς την αντίθετη κατεύθυνση στροφή του βλέμματος. Συνολικά επομένως, τα άνω διδύμια είναι σημείο σύνθεσης ενός αισθητηριακού και ενός κινητικού χάρτη σε σχέση με τα οπτικά πεδία. Τα άνω διδύμια διαδραματίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στην ανάλυση των διεγέρσεων του κάτω βρεγματικού λοβίου, που επιδρούν στην έναρξη των σακκαδικών κινήσεων.
Ο έλεγχος των ομαλών διορθωτικών κινήσεων αποτελείται από τρία στοιχεία, το αισθητικό, το κινητικό και το χωρικό. Ερέθισμα συνήθως για την έναρξη της κίνησης αποτελεί η μετακίνηση ενός αντικειμένου μπροστά από την ωχρά κηλίδα με ταχύτητα μεγαλύτερη των 3-5 βαθμών το δευτερόλεπτο. Το αισθητικό στοιχείο περιλαμβάνει τον οπτικό φλοιό, που μέσω διασυνδέσεων με τις συνειρμικές οπτικές περιοχές παρέχει πληροφορίες σχετικά με την θέση, την κατεύθυνση και την ταχύτητα της κίνησης του αντικειμένου και προβάλλει αμφοτερόπλευρα στην βρεγματοκροταφοϊνιακή συμβολή, την μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή και την συμπληρωματική οφθαλμοκινητική περιοχή. Τα άνω διδύμια συμβάλλουν επίσης στις κινήσεις παρακολούθησης, όπως και οι γεφυρικοί πυρήνες που δέχονται ίνες από την βρεγματοκροταφοϊνιακή συμβολή.
Η παρεγκεφαλίδα συντονίζει το οφθαλμοκινητικό σύστημα εξασφαλίζοντας την ομαλότητα και την ακρίβεια των κινήσεων, καθώς δέχεται πλήθος οπτικών πληροφοριών από το αιθουσαίο σύστημα, την οπτική οδό, τον PPRF και την έσω επιμήκη δεσμίδα. Ο κάτω σκώληκας και ο οροφιαίος πυρήνας καθορίζουν την ακρίβεια των σακκαδικών κινήσεων τροποποιώντας την ένταση των ερεθισμάτων. Η κροκύδα της παρεγκεφαλίδας είναι υπεύθυνη για την τροποποίηση του βήματος των τονικών ερεθισμάτων προκειμένου το είδωλο να σταθεροποιούνται στην ωχρά κηλίδα. Η κροκύδα τροποποιεί ουσιαστικά τα εξερχόμενα από τον νευρωνικό ολοκληρωτή ερεθισμάτων. Το οζίδιο τέλος επιδρά στις σακκαδικές κινήσεις, καθώς επηρεάζει την αιθουσοοφθαλμοκινητική αλληλεπίδραση.

Εικόνα 5. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του έξω ορθού μυός.
Εικόνα 1. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του έξω ορθού μυός.
Εικόνα 4. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του έσω ορθού μυός.
Εικόνα 2. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του έσω ορθού μυός.
Εικόνα 4. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του κάτω ορθού μυός.
Εικόνα 3. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του κάτω ορθού μυός.
Εικόνα 3. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του άνω ορθού μυός.
Εικόνα 4. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του άνω ορθού μυός.
Εικόνα 2. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του άνω λοξού μυός.
Εικόνα 5. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του άνω λοξού μυός.
Εικόνα 1. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του κάτω λοξού μυός.
Εικόνα 6. Σχηματική αναπαράσταση της λειτουργίας του κάτω λοξού μυός.

Οι κινήσεις σύγκλισης
Οι κινήσεις σύγκλισης είναι ιδιαίτερα σημαντικές για την εστίαση σε αντικείμενα τα οποία πλησιάζουν ή απομακρύνονται από τον παρατηρητή και την στερεοσκοπική όραση. Τα κύρια οδηγά ερεθίσματα προέρχονται από τον οπτικό φλοιό και είναι η απεστίαση και η διάσπαση των οπτικών ειδώλων. Τα ερεθίσματα αυτά δρουν ανεξάρτητα. Παρόλο που η ακριβής θέση των ανατομικών και λειτουργικών κέντρων σύγκλισης και απόκλισης δεν είναι γνωστή, περιοχές που σχετίζονται με τις λειτουργίες αυτές είναι ο μέσος θάλαμος, η προτετραδυμική περιοχή, ο πλάγιος καλυπτρικός δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας και ο κάτω σκώληκας, ενώ μία ομάδα νευρώνων εξωτερικά του συμπλέγματος των πυρήνων του κοινού κινητικού, σχετίζονται με την γωνία της σύγκλισης. Ο πλάγιος καλυπτρικός δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας συνέχεται με τον PPRF και δημιουργεί ένα κύκλωμα παλίνδρομης ανατροφοδότησης μεταφέροντας οπτικές πληροφορίες στην παρεγκεφαλίδα μέσω της φλοιογεφυροπαρεγκεφαλιδικής οδού και δρα ως ολοκληρωτής της σύγκλισης.
Πειραματική διέγερση των περιοχών 19 και 22 κατά Brodmann προκαλεί αμφοτερόπλευρη σύγκλιση, προσαρμογή του φακού και μύση. Η ινιομεσεγκεφαλική οδός, συνδέεται επίσης με την σύγκλιση και πορεύεται στον διεγκέφαλο κοιλιακώς της οδού για το οφθαλμοκινητικό αντανακλαστικό.

Όταν το είδωλο ενός αντικειμένου εισέρχεται στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου, οι οφθαλμοί πραγματοποιούν ταχείες διορθωτικές κινήσεις προκειμένου το είδωλο να σχηματίζεται πάνω στην ωχρά κηλίδα. Οι οπτικές πληροφορίες που σχετίζονται με την οπτικοχωρική και την χρωματική αντίληψη ξεκινά από τα γαγγλιακά κύτταρα P του αμφιβηστροειδή και καταλήγει στις μικροκυτταρικές στιβάδες των έξω γονατωδών σωμάτων, ενώ οι πληροφορίες που αφορούν στην αντίληψη κινουμένων αντικειμένων ξεκινούν από τα κύτταρα Μ του αμφιβληστροειδούς και απολήγουν στις μακροκυτταρικές στιβάδες των έξω γονατωδών σωμάτων. Με τη σειρά τους, οι νευρώνες των έξω γονατωδών σωμάτων προβάλλουν νευρικές ίνες προς τον πρωτογενή οπτικό φλοιό (V1), είτε δια του βρεγματικού φλοιού, είτε δια του κροταφικού λοβού, πιο συγκεκριμένα οι ίνες που αφορούν στην κεντρική όραση πορεύονται δια του κροταφικού λοβού και απολήγουν στον ινιακό πόλο, ενώ οι ίνες που σχετίζονται με την περιφερική όραση καταλήγουν περιφερικότερα και στη συνέχεια στην βρεγματοϊνιακή συμβολή που σχετίζεται με την αντίληψη της ταχύτητας και της κατεύθυνσης της κίνησης. Τόσο οι ίνες που συνδέονται με την περιφερική όραση, όσο και με την κεντρική, συνδέονται με την προμετωπιαία άλω (Frontal Eye Field), που είναι η φλοιϊκή περιοχή υπεύθυνη για τις βουλητικές κινήσεις των οφθαλμών. Οι περιοχές των συζυγών κινήσεων των οφθαλμών εδράζονται στο στέλεχος. Ειδικότερα οι σχετικές με τις κάθετες κινήσεις περιοχές εδράζονται στον μεσεγκέφαλο, ενώ αυτές που αφορούν στις οριζόντιες κινήσεις, βρίσκονται κατά κύριο λόγο στην γέφυρα.

Οφθαλμοκινητικά υποσυστήματα

Οι οφθαλμικές κινήσεις, διακρίνονται σε αυτές που οδηγούν στην εστίαση σε διαδοχικά αντικείμενα και σε αυτές που σταθεροποιούν το είδωλο ενός αντικειμένου στην ωχρά κηλίδα όταν το αντικείμενο, ο στόχος ή και τα δύο κινούνται. Οι σακκαδικές κινήσεις, είναι ταχείες (800μοίρες sec) διορθωτικές κινήσεις και είναι είτε εκούσιες, είτε ακούσιες ως αντανακλαστική απάντηση σε οπτικά ή ακουστικά ερεθίσματα. Οι κινήσεις σταθεροποίησης του ειδώλου στην ωχρά κηλίδα, είναι βραδύτερες (70 μοίρες/sec) και σχετίζονται τόσο με κινούμενα αντικείμενα (pursuit movements), όσο και με σταθερά αντικείμενα (fixation movements)

Το αιθουσαίο οφθαλμοκινητικό υποσύστημα συμβάλλει στην σταθεροποίηση του ειδώλου στην ωχρά κηλίδα κατά τις κινήσεις της κεφαλής. Οι ημικύκλιοι σωλήνες ανταποκρίνονται στην στροφική επιτάχυνση και μέσω ενεργοποίησης του οφθαλμοκινητικού αντανακλαστικού διατηρείται η κατεύθυνση της κίνησης των οφθαλμών κατά τη διάρκεια της κίνησης της κεφαλής.

Το οφθαλμοκινητικό σύστημα χρησιμοποιεί σταθερά σημεία αναφοράς για τον προσανατολισμό στον χώρο. Όταν κατά την παρακολούθηση ενός κινουμένου αντικειμένου ο οφθαλμικός βολβός βρεθεί σε ακραίο σημείο, μέσω μιας αντανακλαστικής ταχεία κίνησης, ο οφθαλμός προσπαθεί να βρει νέο σημείο εστίασης, γεγονός που επαναλαμβάνεται και γίνεται κλινικά αντιληπτό ως οπτικοκινητικός νυσταγμός.

Το σύστημα σύγκλισης των οφθαλμών επιτρέπει την κίνηση των οφθαλμών προς την ίδια κατεύθυνση προκειμένου να διατηρείται η διοφθάλμια εστίαση, όταν ένα αντικείμενο πλησιάζει ή απομακρύνεται από το άτομο. Οι κινήσεις απόκλισης είναι απαραίτητες για την διοφθάλμια όραση και την στερεοσκοπική αντίληψη του βάθους.

Οι οριζόντιες κινήσεις των οφθαλμών

Προκειμένου να διατηρηθεί η εστίαση ενός κινουμένου αντικειμένου στην ωχρά κηλίδα, είναι απαραίτητη η παράλληλη κίνηση των οφθαλμών, γεγονός που επιτυγχάνεται με την συνεχή διέγερση των αγωνιστών μυών (έξω ορθού και του ετερόπλευρου έσω ορθού) και την καταστολή των ανταγωνιστών μυών. Η διέγερση των αγωνιστών μυών στηρίζεται στην δράση των διεγερτικών νευρώνων (EBN) που βρίσκονται στον ομόπλευρο PPRF και των διάμεσων νευρώνων του πυρήνα του απαγωγού που συνδέονται μέσω της επιμήκους δεσμίδας με τον ετερόπλευρο πυρήνα του κοινού κινητικού. Οι νευρώνες των πυρήνων της ραφής που βρίσκονται ραχιαίως του πυρήνα του απαγωγού, εμφανίζουν ιδιοσυστασιακή διεγερσιμότητα και καταστέλλουν τους διεγερτικούς νευρώνες του PPRF. Όταν ένα ερέθισμα προκαλεί την έναρξη μίας οριζόντιας συζυγούς κίνησης, ταυτόχρονα καταστέλλει τους σύστοιχους νευρώνες των πυρήνων της ραφής προκειμένου να απελευθερωθούν από την κατασταλτική τους δράσης οι νευρώνες του PPRF. Οι κατασταλτικοί νευρώνες των πυρήνων της ραφής δέχονται ερεθίσματα από τον εγκεφαλικό φλοιό, την παρεγκεφαλίδα και τα άνω διδύμια. Όταν οι διεγερτικοί νευρώνες του PPRF εκπολώνονται, μία ομάδα κατασταλτικών νευρώνων που βρίσκονται κοιλιακώς του πυρήνα του απαγωγού και προβάλλουν στον πυρήνα τους αντίστοιχου απαγωγού, καταστέλλουν του κινητικούς νευρώνες που δίνουν νεύρωση στον ανταγωνιστή έξω ορθό.

Η σταθεροποίηση των οφθαλμών σε έναν στόχο που βρίσκεται σε έκκεντρη θέση κατά το τέλος μιας σακκαδικής κίνησης, οι αγωνιστές μύες απαιτούν την μία νέα εντολή διόρθωσης της θέσης που δίνεται από μια ομάδα νευρώνων που συνιστούν έναν νευρωνικό ολοκληρωτή (neural integrator), ο οποίος μετατρέπει μαθηματικά τα εισερχόμενα φασικά ερεθίσματα σε τονικά και η δράση του οποίου εξαρτάται από τον χρόνο, την διάρκεια και τα εισερχόμενα ερεθίσματα. Ο νευρωνικός ολοκληρωτής των οριζοντίων σακκαδικών κινήσεων θεωρείται πως βρίσκεται στο ραχιαίο περιϋπογλώσσιο πυρηνικό σύμπλεγμα και γειτνιάζει προς τον ραχιαίο αιθουσαίο πυρήνα, δέχεται δε ερεθίσματα από τους διεγερτικούς νευρώνες του PPRF και αφού επεξεργαστεί και μετατρέψει τα ερεθίσματα σε τονικά τα μεταφέρει στον σύστοιχο πυρήνα του απαγωγού.

Η παρεγκεφαλίδα και ο PPRF, μέσω ενός παλίνδρομου κυκλώματος ανατροφοδότησης ελέγχουν την δράση του νευρωνικού ολοκληρωτή. Αν και τα ανατομικά όρια του PPRF δεν είναι σαφή, είναι γνωστό πως αποτελείται από τον γιγαντοκυτταρικό πυρήνα ή κεντρικό γεφυρικό πυρήνα και τον ουραίο γεφυρικό πυρήνα και βρίσκεται κοιλιακώς και έξω από την έσω επιμήκη δεσμίδα εκτεινόμενος από το επίπεδο του πυρήνα του απαγωγού μέχρι τον πυρήνα του τροχιλιακού. Ο PPRF νευρώνει τον ομόπλευρο πυρήνα του απαγωγού, τμήμα του νευρωνικού ολοκληρωτή και τον μεσεγκεφαλικό δικτυωτό σχηματισμό.

Το αιθουσαίο σύστημα σταθεροποιεί την κατεύθυνση της κίνησης κατά την διάρκεια της κίνησης της κεφαλής τροποποιώντας τα τονικά ερεθίσματα τους προς τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών νεύρων. Ο κάθε ημικύκλιος σωλήνας νευρώνει τον ομόπλευρο έσω αιθουσαίο πυρήνα και διεγείρει τον πυρήνα του ετερόπλευρου απαγωγού και καταστέλλει τον πυρήνα του σύστοιχου προκειμένου οι οφθαλμοί να διατηρήσουν την κατεύθυνση της κίνησής τους.

Οι σακκαδικές κινήσεις ελέγχονται σε φλοιϊκό επίπεδο από τον ετερόπλευρο μετωπιαίο φλοιό και διακρίνονται στις ακόλουθες ομάδες:

  1. Εσωτερικά ενεργοποιημένες κινήσεις, που είναι βουλητικές και περιλαμβάνουν την αναζήτηση στόχου, κατευθύνονται βάσει μνημονικών εγγραφών, σχετίζονται με πρόβλεψη για την πιθανή θέση του στόχου και μπορεί να αφορούν στις οπτικά καθοδηγούμενες κινήσεις για την εντόπιση ενός στόχου που βρίσκεται στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου.
  2. Εξωτερικά ενεργοποιούμενες κινήσεις, που σχετίζονται με ακουστικά ή οπτικά ερεθίσματα
  3. Στιγμιαίες κινήσεις που ενεργοποιούνται από τα άνω διδύμια και την μετωπιαία άλω χωρίς την παρουσία ερεθίσματος και αποσκοπούν στην σάρωση του περιβάλλοντος. Σε αυτές περιλαμβάνονται οι κινήσεις κατά τον ύπνο REM.
  4. Ταχείες φάσεις του νυσταγμού

Οι φλοιϊκές περιοχές που συνδέονται με τον έλεγχο των σακκαδικών κινήσεων είναι

  1. Η μετωπιαία άλως (πεδίο 6 κατά Brodmann)
  2. Η συμπληρωματική οφθαλμική περιοχή που βρίσκεται στην οπίσθια μοίρα της άνω μετωπιαίας έλικας και μπροστά από την συμπληρωματική κινητική περιοχή
  3. Η βρεγματική οφθαλμοκινητική περιοχή, στην έξω διαβρεγμάτια έλικα πλησίον της γωνιώδους έλικας (πεδία 39 και 49 κατά Brodmann).
  4. Άλλες περιοχές που σχετίζονται με τον έλεγχο των σακκαδικών κινήσεων είναι ο οπίσθιος βρεγματικός φλοιός, ο ραχιαίος προμετωπιαίος φλοιός (περιοχή 46 κατά Brodmann), η άνω κροταφική έλικα και ο ιππόκαμπος.

Οι παραπάνω περιοχές και τα άνω διδύμια σχηματίζουν ένα δίκτυο που συλλέγει τις απαραίτητες πληροφορίες και δίνουν τις τελικές εντολές για την πραγματοποίηση των σακκαδικών κινήσεων.

Η μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή συνδέεται τοπογραφικά με τις ίνες της κεντρικής και της περιφερικής όρασης και ουσιαστικά μετατρέπουν τις οπτικές πληροφορίες σε κινητικές εντολές. Τα άνω διδύμια και ειδικά οι εν τω βάθει στιβάδες τους δέχονται νεύρωση από την μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή, είτε απευθείας μέσω του οπισθίου τμήματος του προσθίου σκέλους της έσω κάψας, είτε έμμεσα μέσω του θαλάμου ή του κερκοφόρου πυρήνα και της μέλαινας ουσίας. Οι νευρώνες της μέλαινας ουσίας προβάλλουν στα άνω διδύμια και καταστέλλουν τις σακκαδικές κινήσεις. Ο έλεγχος των σακκαδικών κινήσεων από τα βασικά γάγγλια είναι σημαντικός για την φυσιολογική απάντηση σε οπτικά και ακουστικά ερεθίσματα και πιθανόν για τις σακκαδικές που σχετίζονται με μνημονικές εγγραφές και τις κινήσεις πρόβλεψης της θέσης του στόχου.

Οι νευρώνες της οπίσθιας οφθαλμοκινητικής περιοχής προβάλλουν επίσης στα άνω διδύμια μέσω του προσθίου σκέλους, του γόνατος και του πρόσθιου μισού του οπισθίου σκέλους της έσω κάψας και η δράση τους σχετίζεται με την καταστολή των ανεπιθύμητων σακκαδικών κινήσεων προς ένα στόχο, όταν η προσοχή είναι στραμμένη προς ένα προϋπάρχων σημείο.

Η συμπληρωματική κινητική περιοχή νευρώνει επίσης τα άνω διδύμια και τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών νεύρων, ωστόσο ο ρόλος της είναι δευτερεύων σε σχέση με αυτή της μετωπιαίας οφθαλμοκινητικής περιοχής.

Η βρεγματική οφθαλμοκινητική περιοχή δεν σχετίζεται άμεσα με την έναρξη μιας σακκαδικής κίνησης, ωστόσο προωθεί προς τις πρωτογενείς φλοιϊκές περιοχές πληροφορίες σχετικές με την θέση των πιθανών προς εντόπιση στόχων.

Τα άνω διδύμια έχουν επτά στιβάδες, οι οποίες σχηματίζουν την επιπολής ραχιαία κυρίως αισθητική μοίρα και την εν τω βάθει κινητική κοιλιακή μοίρα. Η επιπολής μοίρα δέχεται απευθείας πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή με σαφή ρετινοτοπική κατανομή, μέσω της συμπληρωματικής οπτικής οδού, που αποτελείται από το 10% των ινών οι οποίες αποσχίζονται πριν την είσοδο της οπτικής ταινίας στα έξω γονατώδη σώματα. Η εν τω βάθει μοίρα δέχεται πληροφορίες από τον πρωτογενή οπτικό φλοιό και προβάλλει στις κινητικές περιοχές της υποθαλάμιας χώρας και του στελέχους. Επίσης η εν τω βάθει μοίρα δέχεται απευθείας ίνες από την μετωπιαία και την οπίσθια βρεγματική οφθαλμοκινητική περιοχή, όπως και έμμεσα από τα βασικά γάγγλια, τα κάτω διδύμια και τις περιοχές της ιδιοδεκτικής ανάλυσης. Διέγερση των άνω διδυμίων προκαλεί την προς την αντίθετη κατεύθυνση στροφή του βλέμματος. Συνολικά επομένως, τα άνω διδύμια είναι σημείο σύνθεσης ενός αισθητηριακού και ενός κινητικού χάρτη σε σχέση με τα οπτικά πεδία. Τα άνω διδύμια διαδραματίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στην ανάλυση των διεγέρσεων του κάτω βρεγματικού λοβίου, που επιδρούν στην έναρξη των σακκαδικών κινήσεων.

Ο έλεγχος των ομαλών διορθωτικών κινήσεων αποτελείται από τρία στοιχεία, το αισθητικό, το κινητικό και το χωρικό. Ερέθισμα συνήθως για την έναρξη της κίνησης αποτελεί η μετακίνηση ενός αντικειμένου μπροστά από την ωχρά κηλίδα με ταχύτητα μεγαλύτερη των 3-5 βαθμών το δευτερόλεπτο. Το αισθητικό στοιχείο περιλαμβάνει τον οπτικό φλοιό, που μέσω διασυνδέσεων με τις συνειρμικές οπτικές περιοχές παρέχει πληροφορίες σχετικά με την θέση, την κατεύθυνση και την ταχύτητα της κίνησης του αντικειμένου και προβάλλει αμφοτερόπλευρα στην βρεγματοκροταφοϊνιακή συμβολή, την μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή και την συμπληρωματική οφθαλμοκινητική περιοχή. Τα άνω διδύμια συμβάλλουν επίσης στις κινήσεις παρακολούθησης, όπως και οι γεφυρικοί πυρήνες που δέχονται ίνες από την βρεγματοκροταφοϊνιακή συμβολή.

Η παρεγκεφαλίδα συντονίζει το οφθαλμοκινητικό σύστημα εξασφαλίζοντας την ομαλότητα και την ακρίβεια των κινήσεων, καθώς δέχεται πλήθος οπτικών πληροφοριών από το αιθουσαίο σύστημα, την οπτική οδό, τον PPRF και την έσω επιμήκη δεσμίδα. Ο κάτω σκώληκας και ο οροφιαίος πυρήνας καθορίζουν την ακρίβεια των σακκαδικών κινήσεων τροποποιώντας την ένταση των ερεθισμάτων. Η κροκύδα της παρεγκεφαλίδας είναι υπεύθυνη για την τροποποίηση του βήματος των τονικών ερεθισμάτων προκειμένου το είδωλο να σταθεροποιούνται στην ωχρά κηλίδα. Η κροκύδα τροποποιεί ουσιαστικά τα εξερχόμενα από τον νευρωνικό ολοκληρωτή ερεθισμάτων. Το οζίδιο τέλος επιδρά στις σακκαδικές κινήσεις, καθώς επηρεάζει την αιθουσοοφθαλμοκινητική αλληλεπίδραση.

Οι κινήσεις σύγκλισης

Οι κινήσεις σύγκλισης είναι ιδιαίτερα σημαντικές για την εστίαση σε αντικείμενα τα οποία πλησιάζουν ή απομακρύνονται από τον παρατηρητή και την στερεοσκοπική όραση. Τα κύρια οδηγά ερεθίσματα προέρχονται από τον οπτικό φλοιό και είναι η απεστίαση και η διάσπαση των οπτικών ειδώλων. Τα ερεθίσματα αυτά δρουν ανεξάρτητα. Παρόλο που η ακριβής θέση των ανατομικών και λειτουργικών κέντρων σύγκλισης και απόκλισης δεν είναι γνωστή, περιοχές που σχετίζονται με τις λειτουργίες αυτές είναι ο μέσος θάλαμος, η προτετραδυμική περιοχή, ο πλάγιος καλυπτρικός δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας και ο κάτω σκώληκας, ενώ μία ομάδα νευρώνων εξωτερικά του συμπλέγματος των πυρήνων του κοινού κινητικού, σχετίζονται με την γωνία της σύγκλισης. Ο πλάγιος καλυπτρικός δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας συνέχεται με τον PPRF και δημιουργεί ένα κύκλωμα παλίνδρομης ανατροφοδότησης μεταφέροντας οπτικές πληροφορίες στην παρεγκεφαλίδα μέσω της φλοιογεφυροπαρεγκεφαλιδικής οδού και δρα ως ολοκληρωτής της σύγκλισης.

Πειραματική διέγερση των περιοχών 19 και 22 κατά Brodmann προκαλεί αμφοτερόπλευρη σύγκλιση, προσαρμογή του φακού και μύση. Η ινιομεσεγκεφαλική οδός, συνδέεται επίσης με την σύγκλιση και πορεύεται στον διεγκέφαλο κοιλιακώς της οδού για το οφθαλμοκινητικό αντανακλαστικό.

Οι κάθετες κινήσεις

Η τρίτη και η τέταρτη εγκεφαλική συζυγία είναι υπεύθυνες για την εννεύρωση των μυών που επιτελούν τις κάθετες και στροφικές κινήσεις των οφθαλμών. Οι κύριοι πυρήνες για τις κάθετες συζυγείς κινήσεις βρίσκονται στον μεσεγκεφαλικό δικτυωτό σχηματισμό, ωστόσο ο PPRF διαδραματίζει επίσης ρόλο στον προγραμματισμό τους και ιδίως στον συντονισμό των οριζοντίων με τις κάθετες και τις στροφικές κινήσεις. Ο κοιλιακός διάμεσος πυρήνας της έσω επιμήκους δεσμίδας αμφοτεροπλεύρως περιέχει διεγερτικούς νευρώνες για τις κάθετες κινήσεις. Διεγερτικοί νευρώνες για τις στροφικές κινήσεις βρίσκονται μόνο στον ομόπλευρο κοιλιακό διάμεσο πυρήνα. Οι νευρώνες για την προς τα άνω κίνηση βρίσκονται ουραίως, κοιλιακώς και έσω και προβάλλουν στον άνω και κάτω ορθό μυ αμφοτεροπλεύρως μέσω αξόνων που διασταυρώνονται εντός του κοινού κινητικού νεύρου και όχι μέσω της οπίσθιας επιμήκους δεσμίδας. Οι νευρώνες για την προς τα κάτω κίνηση βρίσκονται στο πρόσθιο, οπίσθιο και έξω τμήμα και προβάλλουν αποκλειστικά στο ομόπλευρο κάτω ορθό και άνω λοξό. Οι διεγερτικοί νευρώνες των καθέτων κινήσεων προβάλλουν επίσης στον διάμεσο πυρήνα του Cajal, ο οποίος διαδραματίζει ουσιώδη ρόλο στην ολοκλήρωση των καθέτων και στροφικών συζυγών κινήσεων. Από τον πυρήνα του Cajal οι ίνες πορεύονται προς τα πίσω και έξω εντός της ραχιαίας δεσμίδας και στη συνέχεια στρέφονται κολιακώς για να εισέλθουν στους πυρήνες του κοινού κινητικού και του τροχιλιακού. Οι άξονες για την προς τα άνω κίνηση πορεύονται ραχιαίως.

Ο κάθε διάμεσος πυρήνας της έσω επιμήκους δεσμίδας δέχεται ίνες από τον πυρήνα της ραχιαίας δεσμίδας, την μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή, τα άνω διδύμια, το οροφιαίο πυρήνα της παρεγκεφαλίδας και τον ετερόπλευρο διάμεσο πυρήνα, μέσω ινών που πορεύονται κοιλιακώς του υδραγωγού.

Ο νευρωνικός ολοκληρωτής των καθέτων συζυγών κινήσεων βρίσκεται εντός του άμεσου πυρήνα του Cajal και συνδέεται με το ετερόπλευρο έσω της ραχιαίας δεσμίδας.

Τα ερεθίσματα για τις κάθετες κινήσεις παρακολούθησης κωδικοποιούνται στους ραχιαίους έξω γεφυρικούς πυρήνες, πορεύονται στην κροκύδα και τον κάτω σκώληκα και στη συνέχεια μέσω του διάμεσου πυρήνα του Cajal καταλήγουν στον μεσεγκέφαλο.

Η τρίτη και η τέταρτη εγκεφαλική συζυγία είναι υπεύθυνες για την εννεύρωση των μυών που επιτελούν τις κάθετες και στροφικές κινήσεις των οφθαλμών. Οι κύριοι πυρήνες για τις κάθετες συζυγείς κινήσεις βρίσκονται στον μεσεγκεφαλικό δικτυωτό σχηματισμό, ωστόσο ο PPRF διαδραματίζει επίσης ρόλο στον προγραμματισμό τους και ιδίως στον συντονισμό των οριζοντίων με τις κάθετες και τις στροφικές κινήσεις. Ο κοιλιακός διάμεσος πυρήνας της έσω επιμήκους δεσμίδας αμφοτεροπλεύρως περιέχει διεγερτικούς νευρώνες για τις κάθετες κινήσεις. Διεγερτικοί νευρώνες για τις στροφικές κινήσεις βρίσκονται μόνο στον ομόπλευρο κοιλιακό διάμεσο πυρήνα. Οι νευρώνες για την προς τα άνω κίνηση βρίσκονται ουραίως, κοιλιακώς και έσω και προβάλλουν στον άνω και κάτω ορθό μυ αμφοτεροπλεύρως μέσω αξόνων που διασταυρώνονται εντός του κοινού κινητικού νεύρου και όχι μέσω της οπίσθιας επιμήκους δεσμίδας. Οι νευρώνες για την προς τα κάτω κίνηση βρίσκονται στο πρόσθιο, οπίσθιο και έξω τμήμα και προβάλλουν αποκλειστικά στο ομόπλευρο κάτω ορθό και άνω λοξό. Οι διεγερτικοί νευρώνες των καθέτων κινήσεων προβάλλουν επίσης στον διάμεσο πυρήνα του Cajal, ο οποίος διαδραματίζει ουσιώδη ρόλο στην ολοκλήρωση των καθέτων και στροφικών συζυγών κινήσεων. Από τον πυρήνα του Cajal οι ίνες πορεύονται προς τα πίσω και έξω εντός της ραχιαίας δεσμίδας και στη συνέχεια στρέφονται κολιακώς για να εισέλθουν στους πυρήνες του κοινού κινητικού και του τροχιλιακού. Οι άξονες για την προς τα άνω κίνηση πορεύονται ραχιαίως.
Ο κάθε διάμεσος πυρήνας της έσω επιμήκους δεσμίδας δέχεται ίνες από τον πυρήνα της ραχιαίας δεσμίδας, την μετωπιαία οφθαλμοκινητική περιοχή, τα άνω διδύμια, το οροφιαίο πυρήνα της παρεγκεφαλίδας και τον ετερόπλευρο διάμεσο πυρήνα, μέσω ινών που πορεύονται κοιλιακώς του υδραγωγού.
Ο νευρωνικός ολοκληρωτής των καθέτων συζυγών κινήσεων βρίσκεται εντός του άμεσου πυρήνα του Cajal και συνδέεται με το ετερόπλευρο έσω της ραχιαίας δεσμίδας.
Τα ερεθίσματα για τις κάθετες κινήσεις παρακολούθησης κωδικοποιούνται στους ραχιαίους έξω γεφυρικούς πυρήνες, πορεύονται στην κροκύδα και τον κάτω σκώληκα και στη συνέχεια μέσω του διάμεσου πυρήνα του Cajal καταλήγουν στον μεσεγκέφαλο.

Βιβλιογραφία-περαιτέρω μελέτη

Pierrot-Deseilligny, Charles; Milea, D. & Muri, R. M. (2004). “Eye movement control by the cerebral cortex”. Current Opinion in Neurology 17 (1): 17–25. doi:10.1097/00019052-200402000-00005. PMID 15090873.
Krauzlis, RJ. The control of voluntary eye movements: new perspectives. The Neuroscientist. 2005 Apr;11(2):124–37. PMID 15746381.
Heinen SJ, Liu M. “Single-neuron activity in the dorsomedial frontal cortex during smooth-pursuit eye movements to predictable target motion.” Vis Neurosci. 1997 Sep–Oct;14(5):853–65. PMID 9364724
Tehovnik EJ, Sommer MA, Chou IH, Slocum WM, Schiller PH. “Eye fields in the frontal lobes of primates.” Brain Res Brain Res Rev. 2000 Apr;32(2–3):413–48. PMID 10760550
“Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye” Encyclopaedia Britannica, 1987
Robinson FR, Fuchs AF. “The role of the cerebellum in voluntary eye movements.” Annu Rev Neurosci. 2001;24:981–1004. PMID 11520925
Kanski, JJ. Clinical Ophthalmology: A Systematic Approach. Boston:Butterworth-Heinemann;1989.
Awwad, S. “Motility & Binocular Vision”. EyeWeb.org.
Carlson and Heth (2010). Psychology the Science of Behaviour 4e. Pearson Education Canada. Page 140
Wayne S. Murray. Behavioral and Brain Sciences(2003)26, page 446
John Findlay Saccadic eye movement programming: sensory and attentional factors, Psychological Research (March 2009), 73 (2), pg. 127–135
Westheimer, Gerald & McKee, Suzanne P.; “Visual acuity in the presence of retinal-image motion”. Journal of the Optical Society of America 1975 65(7), 847–50.
Pannasch, S., Helmert, J., R., Roth, K., Herbold, A.-K. & Walter, H. (2008). Visual Fixation Durations and Saccade Amplitudes: Shifting Relationship in a Variety of Conditions. Journal of Eye Movement Research, 2, 1-19.
Helo, A., Pannasch, S., Sirri, L. & Rämä, P. (2014). The maturation of eye movement behaviour: scene viewing characteristics in children and adults. Vision Research, 103, 83-91.
Castelhano, M., S. & Henderson, J., M. (2007). Initial Scene Representations Facilitate Eye Movement Guidance in Visual Search. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 33, 753-763.
Itti, L., & Koch, C. (2000). A saliency-based search mechanism for overt and covert shifts of visual attention. Vision Research, 40, 1489-1506.
Parkhurst, D. J., Law, K., & Niebur, E. (2002). Modeling the role of salience in the allocation of overt visual attention. Vision Research, 42, 107-123.
Mannan, S., K., Ruddock, K., H. & Wooding, D., S. (1996). The relationship between the locations of spatial features and those of fixations made during visual examination of briefly presented images. Spatial Vision, 10, 165–188.
Onat, S., Açik, A., Schumann, F. & König, P. (2014). The Contributions of Image Content and Behavioural Relevancy to Overt Attention. PLOS ONE, 9, e93254.
Amano, K. & Foster, D., H. (2014). Influence of local scene color on fixation position in visual search. Journal of the Optical Society of America A, 31, A254-A261.
Henderson, J., M., Weeks, Jr., P., A. & Hollingworth, A. (1999). The Effects of Semantic Consistency on Eye Movements During Complex Scene Viewing. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 25, 210-228.
Staub, A., Abbott, M. & Bogartz, R., S. (2012). Linguistically guided anticipatory eye movements in scene viewing. Visual Cognition, 20, 922-946.
Chua, H., F., Boland, J., E. & Nisbett, R., E. (2002). Cultural variation in eye movement during scene perception. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102, 12629-12633.
Henderson, J., M. (2003). Human gaze control during real-world scene perception. Trends in Cognitive Science, 7, 498-504.
Henderson, J., M. & Pierce, G., L. (2008). Eye movements during scene viewing: Evidence for mixed control of fixation durations. Psychonomic Bulletin & Review, 15, 566-573.
Henderson, J., M., Nuthmann, A. & Luke, S., G. (2013). Eye Movement Control During Scene Viewing: Immediate Effects of Scene Luminance on Fixation Durations. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 39, 318-322.
Walshe, R., C. & Nuthmann, A. (2014). Asymmetrical control of fixation durations in scene viewing. Vision Research, 100, 38-46.
Henderson, J., M., Olejarczyk, J., Luke, S., G. & Schmidt, J. (2014). Eye movement control during scene viewing: Immediate degradation and enhancement effects of spatial frequency filtering. Visual Cognition, 22, 486-502.
http://www.utdol.com/online/content/topic.do?topicKey=neuro_op/2892&selectedTitle=1~150&source=search_result
Kanski, JJ. Clinical Ophthalmology: A Systematic Approach. Boston:Butterworth-Heinemann;1989.

Was this article helpful?

Related Articles