Οπτικός φλοιός

Οπτικός φλοιός- στοιχεία ανατομίας

Ο οπτικός φλοιός εδράζεται επί του ινιακού λοβού, ο οποίος παρουσιάζει πυραμοειδές σχήμα, η κορυφή του οποίου φέρεται προς τα πίσω και η βάση του συνδέεται με τον βρεγματικό και τον κροταφικό λοβό. Επί του ινιακού λοβού διακρίνονται τρεις επιφάνειες: η έξω, η έσω και η κάτω, επί των οποίων αναπτύσσονται αύλακες, ήτοι η έξω ινιακή αύλακα και η εγκάρσια ινιακή αύλακα, οι οποίες αναπτύσσονται επί της έξω επιφάνειας, ενώ επί της έσω επιφάνειας διαμορφώνεται η βαθύτερα των αυλάκων, η πληκτραία σχισμή, η οποία αποτελεί την ουσιωδέστερη περιοχή αντιλήψεως των οπτικών πληροφοριών (1, 3). Ο οπτικός φλοιός αιματώνεται από κλάδους της οπίσθιας εγκεφαλικής αρτηρίας και ιδίως την έσω ινιακή αρτηρία και την αρτηρία της πληκτραίας σχισμής (1). Ο φλοιός της πληκτραίας σχισμής αποτελεί τον οπτικό φλοιό, ο οποίος αντιστοιχεί στην κυτταροαρχιτεκτονική περιοχή 17 κατά Brodmann ή V1 περιοχή ή ταινιωτή άλω, στην οποία καταλήγει η οπτική ακτινονβολία. Επί τα εκτός της ταινιωτής άλω αναπτύσσεται η παραταινιωτή άλως ή περιοχή 18 κατά Brodmann ή V2 περιοχή, η οποία αποτελεί ευρύ οπτικό μνημονικό κέντρο. Επί τα εκτός της παραταινιωτής άλω αναπτύσσεται η περιταινιωτή άλως ή περιοχή 19 κατά Brodmann ή περιοχή V3. Ο οπτικός φλοιός δέχεται την οπτική ακτινοβολία, η οποία προέρχεται από τους νευρώνες των έξω γονατωδών σωμάτων. Ο οπτικός φλοιός του ανθρώπου είναι ιδιαιτέρως λεπτός, έχοντας πάχος 1,5 έως 2,5 mm και χαρακτηρίζεται από μεγάλη κυτταροβρίθεια. Τα πλείστα των κυττάρων του οπτικού φλοιού είναι κοκκιώδη ή μικρά τριγωνικά και βρίσκονται κυρίως στις στιβάδες ΙΙ και IV. Εντός αυτού παρατηρείται μια λευκάζουσα γραμμή, φερόμενη παράλληλα προς την ελεύθερη επιφάνεια του, η οποία καλείται γραμμή του Gennari. Η έσω κοκκώδης στιβάδα (IV) διαιρείται σε δύο μοίρες από την διερχόμενη γραμμή του Gennari που συνίσταται από τις εμμύελες ίνες των κυττάρων των έξω γονατωδών σωμάτων. Μεταξύ των δύο υποστιβάδων της στιβάδας IV βρίσκονται πολυάριθμα ευμεγέθη αστεροειδή ή πυραμιδικά κύτταρα, τα κύτταρα του Meynert, τα οποία προωθούν τις οπτικές διεγέρσεις προς την ινιοκροταφική περιοχή (5). Η στιβάδα Ι κατά κύριο λόγο περιέχει τα κύτταρα των Retzius- Cajal, τα οποία συνάπτονται μετά των δενδριτών και των νευραξόνων των κυττάρων των κατωτέρων στιβάδων. Τα κύτταρα αυτά, καλούνται και οριζόντια κύτταρα και συμβάλλουν σημαντικά στην οργανογένεση, δια της απελευθέρωσης της πρωτεΐνης ρεελίνης. Μορφομετρική ανάλυση του φλοιού της περιοχής 17 κατέδειξε ότι σε 1mm3 βρίσκονται κατά μέσο όρο 4700 νευρώνες, 2900 μικρογλοιακά κύτταρα, 3400 ολιγοδενδροκύτταρα και 49000 αστροκύτταρα (4). Η στιβάδα IV διαιρείται στις υποστιβάδες 4Α, 4Β και 4Ca-4Cb, εκ των οποίων οι υποστιβάδες 4Ca και 4Cb συνδέονται με τους νευράξονες της μεγαλοκυτταρικής και μικροκυτταρικής μοίρας των έξω γονατωδών σωμάτων. Οι νευρώνες της στιβάδας VI συνδέονται με τους νευρώνες της υποστιβάδας 4Cb, ενώ παράλληλα προβάλλουν νευράξονες προς τους πυρήνες των έξω γονατωδών σωμάτων, από τους οποίους συγχρόνως δέχονται ίνες, αναπτύσσοντας ένα κλειστό νευρωνικό δίκτυο επανατροφοδότησης και ενίσχυσης μεταξύ του φλοιού και των έξω γονατωδών σωμάτων.

Εικόνα 1. Μαγνητική τομογραφία εγκεφάλου. Οβελιαία τομή, διακρίνεται ο η πληκτραία σχισμή (βέλος) εκατέρωθεν της οποίας βρίσκεται ο πρωτογενής οπτικός φλοιός
Εικόνα 1. Μαγνητική τομογραφία εγκεφάλου. Οβελιαία τομή, διακρίνεται ο η πληκτραία σχισμή (βέλος) εκατέρωθεν της οποίας βρίσκεται ο πρωτογενής οπτικός φλοιός

Λειτουργική οργάνωση του οπτικού φλοιού

Το οπτικό ερέθισμα φέρεται από τους νευράξονες των κυττάρων των έξω γονατωδών σωμάτων στον οπτικό φλοιό και όπως έχει ήδη προαναφερθεί στις υποστιβάδες 4Ca και 4Cb αυτού και από εκεί η διέγερση επεκτείνεται κάθετα, καθώς παράλληλα προς την διαμόρφωση των έξι στιβάδων, όπως συμβαίνει σε όλες τις ισοφλοιϊκές περιοχές των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, ο οπτικός φλοιός υποδιαιρείται επιπροσθέτως και σε λειτουργικές κυτταρικές στήλες, οι οποίες φέρονται κάθετα προς τις φλοιϊκές στιβάδες και καταλαμβάνουν το σύνολο του πάχους του φλοιού. Οι εν λόγω κάθετες στήλες έχουν διάμετρο 0,3-0,5mm και κάθε μια από αυτές συνδέεται με ένα συγκεκριμένο πεδίο του αμφιβληστροειδούς. Η μετάδοση της διέγερσης της στήλης πραγματοποιείται κατά κάθετη φορά. Κάθε στήλη συνδέεται με τον ένα εκ των αμφιβληστροειδών, εναλλασσομένων των στηλών του δεξιού αμφιβληστροειδούς μετά των αντιστοίχων του αριστερού σε κάθε οπτικό φλοιό. Οι ώσεις που άρχονται από τους ταχείς Υ γαγγλιακούς νευρώνες του αμφιβληστροειδούς καταλήγουν στην υποστιβάδα 4Ca, ενώ από τους βραδείς Χ νευρώνες στις υποστιβάδες IVΑ και IVCb. Στην πρώτη περίπτωση πρόκειται για το ταχύ αχρωματικό σύστημα αναγνώρισης των κινήσεων, ενώ στη δεύτερη για το βραδύ σύστημα αναγνώρισης χρωμάτων και λεπτομερειών (30). Οι κάθετες στήλες υποδιαιρούνται επιπλέον σε λεπτότερες παράλληλες ή ελάσσονες στήλες που χαρακτηρίζονται ως στήλες κατευθύνσεως ή προσανατολισμού, η κάθε μια από τις οποίες διεγείρεται από γραμμές ή περιγράμματα ορισμένης κατεύθυνσης (2). Οι νευρώνες του οπτικού φλοιού γενικά αντιδρούν κυρίως σε φωτεινές ή σκοτεινές γραμμές, σχήματα ή περιγράμματα και όχι σε φωτεινά ή σκοτεινά σημεία ή κηλίδες όπως συμβαίνει στον αμφιβληστροειδή. Τα υποδεκτικά τους πεδία χαρακτηρίζονται ως απλά, σύμπλοκα ή υπερσύμπλοκα. Τα απλά πεδία αντιστοιχούν κυρίως στους νευρώνες της στιβάδας IV και λιγότερο της III και χαρακτηρίζονται από παράλληλες ζώνες τύπου “on” και “off”. Τα πεδία αυτά αντιδρούν σε φωτεινές ή σκοτεινές γραμμές ορισμένης κατεύθυνσης στον χώρο. Τα σύμπλοκα πεδία αντιστοιχούν σε νευρώνες των στιβάδων ΙΙ, V και VI και λιγότερο της ΙΙΙ. Νευρώνες με σύμπλοκα και υπερσύμπλοκα δεκτικά πεδία βρίσκονται σε ολόκληρο τον οπτικό φλοιό, σε αντίθεση με τα απλά που βρίσκονται μόνο στην περιοχή 17. Το χαρακτηριστικό των σύμπλοκων πεδίων είναι ότι η μέγιστη διέγερση προκαλείται από μια προς ορισμένη κατεύθυνση κινούμενη φωτεινή ή σκοτεινή γραμμή η οποία έχει ορισμένο μήκος και προσανατολισμό. Βασικό στοιχείο των σύμπλοκων πεδίων είναι η αντίληψη της κίνησης. Θεωρείται πως μέσα στο δεκτικό πεδίο υπάρχουν πολύπλοκα οριοθετημένες περιοχές διεγέρσεως και αναστολής των οποίων η τυχόν ταυτόχρονη διέγερση οδηγεί σε εξουδετέρωση του συνολικού ερεθίσματος και σε μηδενισμό της διεγέρσεως του συγκεκριμένου νευρώνα (6). Τα υπεσύμπλοκα πεδία ανευρίσκονται στις περιοχές 18 και 19 και όχι στον πρωτογενή οπτικό φλοιό και διαδραματίζουν σπουδαίο ρόλο στην αναγνώριση ειδικών σχημάτων ή περιγραμμάτων. Οι ευρύτερες φλοιϊκές περιοχές οι οποίες επηρεάζονται από την περιοχή V1 του οπτικού φλοιού, δέχονται πληροφορίες, αναφερόμενες στην ανάλυση του οπτικού ερεθίσματος δια δύο επί μέρους νευραξονικών δεσμών, της κοιλιακής και της ραχιαίας δέσμης. Η πρώτη μεταφέρει πληροφορίες αναφερόμενες στην αναγνώριση των οπτικών παραστάσεων από την V1 περιοχή προς τον οπίσθιο κροταφικό λοβό, ενώ η ραχιαία δέσμη μεταφέρει πληροφορίες, αναφερόμενες στην εντόπιση και την κίνηση των αντικειμένων απί την V1 περιοχή προς τον βρεγματικό λοβό (6, 8). Η φωτονιακή συχνότητα, η οποία αναγνωρίζεται ως χρώμα μεταφέρεται στην περιοχή V1 τόσο δια της μικροκυτταρικής, η οποία μεταφέρει συχνότητες που αντιστοιχούν στο ερυθρό και πράσινο χρώμα και προέρχονται από τα κωνία L-M του αμφιβληστροειδούς, όσο και δια της κωνιοκυτταρικής οδού, η οποία μεταφέρει υψηλής φωτονιακής συχνότητας πληροφορίες, δια των οποίων αναγνωρίζεται το ιώδες και το κίτρινο χρώμα και προέρχονται από τα κωνία S του αμφιβληστροειδούς. Η αντίληψη των χρωμάτων καθίσταται δυνατή από την διέγερση συγκεκριμένων κάθετων ομάδων νευρώνων, αντίστοιχων των στηλών κίνησης, που καλούνται χρωματικές στήλες. Η αναγνώριση των χρωμάτων βασίζεται στην διέγερση ή αναστολή νευρώνων, ανάλογα προς το μήκος κύματος του φωτός (8). Παράλληλα, οι φωτονιακές συχνότητες διαχωρίζονται στις επιμέρους χρωματικές αντιλήψεις και στα νευρωνικά δίκτυα των περιοχών V2 και V3 του ινιακού φλοιού. Εν τούτοις υφίστανται νευρώνες στον οπτικό φλοιό, οι οποίοι διεγείρονται τόσο από την φωτονιακή συχνότητα, όσο και από το σχήμα και το μέγεθος των οπτικών παραστάσεων. Εξαιρετικό ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός, ότι στον ινιακό φλοιό και ιδίως στην V1 περιοχή περιγράφηκαν νευρικά κύτταρα, τα οποία σχετίζονται κυρίως με την διοφθάλμια όραση και συμβάλλουν στην στερεοσκοπική όραση (2). Επιπροσθέτως, τόσο η V1 όσο και η V2 περιοχές μετέχουν στην διαμόρφωση της οπτικής φαντασίας, όπως καταδεικνύουν μελέτες με ποζιτρονιακή τομογραφία και λειτουργική μαγνητική τομογραφία. Οι Hubel και Wiesel, το 1972 ταξινόμησαν τα κύτταρα του οπτικού φλοιού αναλόγως προς την ετερόπλευρη ή αμφοτερόπλευρη ανάλυση των οπτικών ερεθισμάτων σε επτά επιμέουρς κατηγορίες, ήτοι

α) κύτταρα 1, τα οποία διεγείρονται αποκλειστικά από τον ετερόπλευρο οφθαλμό,

β) κύτταρα 2, τα οποία διεγείρονται κυρίως από τον ετερόπλευρο οφθαλμό,

γ) κύτταρα 3, τα οποία διεγείρονται ασθενώς από τον ετερόπλευρο οφθαλμό,

δ) κύτταρα 4, τα οποία διεγείρονται από αμφότερους τους οφθαλμούς,

ε) κύτταρα 5, τα οποία διεγείρονται από τον σύστοιχο οφθαλμό,

στ) κύτταρα 6, τα οποία διεγείρονται έντονα από τον σύστοιχο οφθαλμό και

ζ) κύτταρα 7, τα οποία διεγείρονται αποκλειστικά από τον σύστοιχο οφθαλμό (2).

Η στιβάδα VI του πρωτογενούς οπτικού φλοιού περιέχει δύο τουλάχιστον διακριτούς ανατομικά και λειτουργικά πληθυσμούς πυραμιδικών νευρώνων (6, 7, 8, 9), οι οποίοι διαδραματίζουν άλλοτε άλλο, σημαντικότατο ωστόσο ρόλο στην επεξεργασία της οπτικής πληροφορίας (35, 36). Οι δύο αυτοί πληθυσμοί διακρίνονται σε κλάσης Ι και κλάσης ΙΙ νευρώνες. Τα πυραμιδικά κύτταρα της πρώτης κλάσης χαρακτηρίζονται από πυκνό αξονικό και δενδριτικό πεδίο το οποίο ολοκληρώνεται εντός της υποστιβάδας 4C, ενώ πρόσφατες μελέτες διακρίνουν τους νευρώνες της πρώτης κλάσης σε επιμέρους ομάδες Ια, Ιm, Ιb, IbA και ΙC, ανάλογα με τη θέση όπου απολήγει το δενδριτικό και το αξονικό πεδίο τους. Οι νευρώνες των ομάδων Ια και Ιm εμφανίζουν το μέγιστο της ανάπτυξης του πεδίου τους στην υποστιβάδα 4Ca, σημείο απόληξης των ινών Μ από τα έξω γονατώδη σώματα (10), γεγονός που καταδεικνύει την πιθανή συμμετοχή τους στην ανίχνευση της κίνησης (6). Οι νευρώνες των ομάδων Ιb και IbA ωστόσο εμφανίζουν το μέγιστο του πεδίου τους στην υποστιβάδα 4Cb και σχετίζονται επομένως λειτουργικά με την ανάλυση του σχήματος και την χρωματική αντίληψη. Οι νευρώνες της υποομάδας IC ωστόσο εμφανίζουν το μέγιστο του πεδίου τους σε αμφότερες τις υποστιβάδες της στιβάδας 4C. Οι νευρώνες της κλάσης ΙΙ δεν εμφανίζουν διακλαδώσεις των δενδριτικών τους πεδίων στην στιβάδα 4C και εκτείνονται στις υπερκείμενες στιβάδες του οπτικού φλοιού. Διαφέρουν ακόμη από τους νευρώνες της κλάσης Ι, καθώς τα δενδριτικά τους πεδία είναι ιδιαίτερα πυκνά στην στιβάδα 5 (10-12). Οι διαφορές που υφίστανται στην μορφολογία των νευρώνων, αντικατοπτρίζει τον διαφορετικό ρόλου που αυτοί διαδραματίζουν στην ολοκλήρωση των ενδοφλοιϊκών νευρωνικών δικτύων του οπτικού φλοιού (11). Οι νευρώνες των υποομάδων Ια και Ιm δέχονται τους νευράξονες των κυττάρων της στιβάδας 4B, η οποία με τη σειρά της δέχεται ίνες από τους νευρώνες της υποστιβάδας 4Ca (39, 40, 41), ενώ οι νευρώνες των ομάδων Ib και IbA δέχονται ίνες από τα κύτταρα των στιβάδων 2/3 οι οποίες σχετίζονται με τις Ρ ίνες των έξω γονατωδών σωμάτων και δέχονται τις ίνες των νευρώνων της υποστιβάδας 4Cb (12-16). Οι νευρώνες της ομάδας ΙΙΑ εδράζονται στην μεσότητα της στιβάδας 6 και οι νευράξονές τους προβάλλουν στην λευκή ουσία, χωρίς να χορηγούν παράπλευρους κλάδους για τις υπερκείμενες στιβάδες. Οι κορυφαίοι δενδρίτες τους χορηγούν οριζόντιους κλάδους στις στιβάδες 2 και 3 απολήγοντας στην στιβάδα 1, ενώ οι βασικοί δενδρίτες τους χορηγούν δευτερογενείς και τριτογενείς κλάδους εντός της στιβάδας 6. Οι νευρώνες της ομάδας ΙΙC βρίσκονται στα άνω δύο τριτημόρια της στιβάδας 6 και οι νευράξονές τους εκτείνονται παράλληλα προς την στιβάδας 5 και χορηγούν παράπλευρους κάθετα φερόμενους κλάδους για τις υπερκείμενες στιβάδες. Οι βασικοί δενδρίτες τους εκτείνονται σε στο μέσο και κάτω τριτημόριο της στιβάδας 6. Οι νευρώνες της ομάδας ΙΙΑ δέχονται ίνες από τις στιβάδες 5 και 6, οι νευρώνες της ομάδας ΙΙΒ από υπερκείμενες και υποκείμενες στιβάδες πλην της στιβάδας 4Ca, ενώ οι νευρώνες της ομάδας ΙΙC δέχονται ίνες από το σύνολο των στιβάδων του οπτικού φλοιού. Έχει επιπλέον παρατηρηθεί πως οι νευρώνες της κλάσης Ι δέχονται απευθείας ίνες από τα έξω γονατώδη σώματα. Οι νευρώνες της πρώτης κλάσης φαίνεται να αποτελούν σταθμούς αντιγραφής της οπτικής πληροφορίας και μέσω των συνδέσεών τους με τους νευρώνες των έξω γονατωδών σωμάτων, αλλά και των νευρώνων των υπερκείμενων στιβάδων που προβάλλουν σε σημεία του φλοιού πέραν της V1 περιοχής διαδραματίζουν ρυθμιστικό ρόλο στην δραστηριότητα των νευρώνων της στιβάδας 4 με τους οποίους συνδέονται. Επομένως τροποποιούν την οπτική πληροφορία πριν αυτή πορευτεί πως τα τμήματα V2-V5 (12). Ως προς τις απαγωγές συνδέσεις των νευρώνων της κλάσης Ι, αυτοί των ομάδων Ια και Ιm δεν προβάλλουν στην λευκή ουσία, ενώ αυτοί των ομάδων Ιb, IbA και IC προβάλλουν ίνες προς την λευκή ουσία και συγκεκριμένα προς τα έξω γονατώδη σώματα ( οι τύπου Ιb και IbA στις Μ στιβάδες, ενώ οι τύπου ΙC στις Ρ στιβάδες) (11). Επομένως η Μ οδός που αφορά στην αντίληψη αδρών στοιχείων του οπτικού πεδίου ολοκληρώνεται με συγκριτικά λιγότερες συνάψεις και με άμεσες παλίνδρομες ίνες προς τα έξω γονατώδη σώματα, ενώ η Ρ οδός που αφορά στην αντίληψη λεπτομερειών ολοκληρώνεται έμμεσα και με περισσότερες αριθμητικά συνάψεις σχηματίζοντας ένα επιπλέον θαλαμο-φλοιϊκό κύκλωμα. Οι νευρώνες της μακροκυτταρικής μοίρας είναι περίπου 10 φορές πιο ευαίσθητοι από τους νευρώνες της μικροκυτταρικής μοίρας στα οπτικά ερεθίσματα χαμηλής φωτεινής αντίθεσης. Οι νευρώνες των υποστιβάδων 4Α και 4Cb, λαμβάνουν ερεθίσματα από την μικροκυτταρική μοίρα των έξω γονατωδών σωμάτων και σχετίζονται με την χρωματική αντίληψη, εμφανίζοντας ευαισθησία σε οπτικά ερεθίσματα υψηλής αντίθεσης. Εν αντιθέσει οι νευρώνες της υποστιβάδας 4Ca που λαμβάνουν ίνες από την μακροκυτταρική μοίρα και σε σχέση με τα πεδία της βραδείας Ρ οδού φαίνεται τα πεδία ανάλυσης λεπτομερειών και δυοφθάλμιας στερεοσκοπικής όρασης να μεταπίπτουν σε πεδία σχετιζόμενα με την μονοφθάλμια όραση τα οποία αναπτύσσονται στην κατώτερη μοίρα της στιβάδας 4Ca. Στην στιβάδα 4Α έχουν παρατηρηθεί νευρώνες με υψηλό και χαμηλό ουδό διεγερσιμότητας σε σχέση με την φωτεινή αντίθεση και έχει οδηγήσει στην άποψη πως η στιβάδα αυτή λαμβάνει ίνες τόσο από την μικροκυτταρική, όσο και από την μακροκυτταρική μοίρα των έξω γονατωδών σωμάτων, ωστόσο μέχρι σήμερα μόνο η μικροκυτταρική σύνδεση έχει αποδειχθεί (10, 13). Επομένως πιθανολογείται πως οι νευρώνες της στιβάδας 4Α των οποίων οι νευράξονες απολήγουν στην στιβάδα 4Β (14), δέχονται έμμεσες μακροκυτταρικές συνδέσεις μέσω των νευρώνων της στιβάδας 4Ca. Οι λειτουργικές μονάδες χαμηλού ουδού βρίσκονται κυρίως στις στιβάδες 4Β και 4Ca, ενώ οι νευρώνες φασματικής αντίθεσης στις 4Α και 4Cb. Για κάθε ίνα των έξω γονατωδών σωμάτων υφίστανται από 25 έως 100 μετασυναπτικοί νευρώνες της στιβάδας 4C (9). Φαίνεται ωστόσο πως τα ερεθίσματα που σχετίζονται με φασματική εξειδίκευση υφίστανται μια ανάλυση 1:1 πριν διαδοθεί στο πλήθος των νευρώνων της στιβάδας 4C Στην στιβάδα 4Α όπου οι πυκνότητες των αξονικών πεδίων των προσαγωγών ινών, όσο και το πλήθος των μετασυναπτικών νευρώνων είναι σαφώς μικρότερο η αντιστοιχία είναι μικρότερη χωρίς να απαιτείται περαιτέρω διάδοση σε επίπεδο στιβάδας.

Εικόνα 2. Πρωτογενής οπτικός φλοιός. Διακρίνεται η γραμμή του Gennari (βέλος). Μέθοδος Nissl, μεγέθυνση 100Χ
Εικόνα 2. Πρωτογενής οπτικός φλοιός. Διακρίνεται η γραμμή του Gennari (βέλος). Μέθοδος Nissl, μεγέθυνση 100Χ

Η αμφιβληστροειδική οργάνωση της στιβάδας 4C

Τα υποδεκτικά πεδία των υποστιβάδων 4Α και 4C χαρακτηρίζονται από αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση σχετιζόμενη με το εύρος κάθε απλής οφθαλμικής επικράτησης ζώνης. Το φαινόμενο αυτό είναι εξαιρετικά εντυπωσιακό στην στιβάδα 4C, λόγω της υψηλής κυτταρικής πυκνότητας. Τόσο στην 4Cb, όσο και στην 4Ca υποστιβάδα τα αμφιβληστροειδοτοπικά πεδία είναι ιδιαίτερα ευδιάκριτα στην κατεύθυνση των προσαγωγών ινών, ωστόσο το εύρος κατανομής των ινών δεν φαίνεται να σχετίζεται με την οργάνωση του αμφιβληστροειδικού χάρτη. Παρόλο που οι μακροκυτταρικές ίνες που απολήγουν στην 4Ca υποστιβάδα καλύπτουν μεγαλύτερη επιφάνεια σε σχέση με τις μικροκυτταρικές ίνες που απολήγουν στην 4Cb, ο αμφιβληστροειδικός χάρτης δεν είναι περισσότερο ευδιάκριτος στην περιοχή β από ότι στην α. Εφόσον ο πρωτογενής οπτικός φλοιός καταλαμβάνει έκταση 1300mm2 και το πλήθος των μακροκυτταρικών ινών ανέρχεται σε 800000 (12), κάθε μια από τις οποίες καλύπτει 0,065mm2 φλοιϊκής επιφάνειας (16), τότε 20-40 ίνες αλληλοεπικαλύπτονται και συνάπτονται με κάθε μετασυναπτικό νευρώνα για κάθε σημείο της στιβάδα 4C. Επίσης εφόσον ο αριθμός των μακροκυτταρικών ινών είναι 800000 και οι στόχοι τους 27000000, η αναλογία είναι 30/1 (32) ο αριθμός βέβαια είναι σαφώς μεγαλύτερος αν ληφθεί υπόψιν και η έκταση των δενδριτικών πεδίων. Οι Chamberlain και Barlow (1980) πρότειναν πως τα πεδία των νευρώνων της στιβάδας 4C αλληλοπαρεμβάλλονται σχηματίζοντας έναν τοπογραφικό χάρτη μεγαλύτερης σαφήνειας από τον αντίστοιχο του αμφιβληστροειδούς (14). Τέσσερις κανόνες χαρακτηρίζουν την οργάνωση των πεδίων χωρικής συχνότητας του πρωτογενούς οπτικού φλοιού.

1. Κύτταρα ευαίσθητα σε συχνότητες μεταξύ 0,2-1,8c/o βρίσκονται τοποθετημένα σε στήλες. Τα κύτταρα των στηλών ανταποκρίνονται μόνο σε ερεθίσματα μια ή δύο οκτάβες χώρου πλησίον της προτιμώμενης συχνότητας

2. Τα κύτταρα των στηλών είναι οργανωμένα σε έναν χαρακτηριστικό χάρτη συχνοτήτων που συνεχίζει σε όλη την πορεία του οπτικού φλοιού, αν και η χωρική μετάπτωση δεν είναι συνεχής

3. Αν και οι στήλες αυτές δεν είναι ομαλά τοποθετημένες στο χώρο, η απόσταση μεταξύ των στηλών μεγάλης απόστασης συχνοτήτων συμβάλουν στην συνολική οργάνωση των υπερστηλών του οπτικού φλοιού

4. Τα κύτταρα των στηλών χωρικών συχνοτήτων ανταποκρίνονται σε ακραίες τιμές του φάσματος, ενώ φαίνεται να συμπίπτουν με τα κέντρα των δομών που είναι ευαίσθητες στην ανίχνευση της κατεύθυνσης

Οι παραπάνω κανόνες έχουν επιβεβαιωθεί από σειρά νευροφυσιολογικών μελετών με τη χρήση μικροηλεκτροδίων (15, 16). Οι ίνες Υ των έξω γονατωδών σωμάτων σχετίζονται με χαμηλά όρια χωρικής συχνότητας, ενώ αντίθετα οι ίνες Χ με ηψηλότερα (17), γεγονός που καταδεικνύει τον ιδιαίτερα σημαντικό ρόλο των θαλαμοφλοιϊκών ινών στον σχηματισμό του χάρτη συχνοτήτων (18). Οι λειτουργικές μονάδες του οπτικού φλοιού όσον αφορά στην ανίχνευση της κατεύθυνσης σχετίζονται με τις στήλες χωρικών συχνοτήτων κάνοντας δυνατή την παρουσίαση του συνόλου του φάσματος των συχνοτήτων, ακόμη και των ακραίων τιμών. Το σημείο της στήλης χωρικής συχνότητας που ανταποκρίνεται στις ακραίες τιμές συχνοτήτων και σχετίζεται με τις λειτουργικές μονάδες που σχετίζονται με την κατεύθυνση αποτελεί το κέντρο ενός ομοιάζοντος προς τον οδοντωτό τροχό σχήματος. Τα σημεία που σχετίζονται με τις μέσες τιμές συχνοτήτων βρίσκονται προς την περιφέρεια των συνδυασμένων λειτουργικών μονάδων. Ο τύπος αυτός της οργάνωσης επιτρέπει τον συνδυασμό κάθε χωρικής συχνότητας με περισσότερα σημεία του φλοιού ανίχνευσης κατεύθυνσης. Το παραπάνω πρότυπο οργάνωσης έχει παρατηρηθεί στα περισσότερα θηλαστικά και πιθανότατα αποτελεί σημείο εξελικτικής οργάνωσης.

Στήλες ανίχνευσης γραμμών και ορίων

Οι Wiesel και Hubel πρότειναν την μορφολογία των κύβων πάγου για την οργάνωση των στηλών κατεύθυνσης (10). Αρκετά χρόνια αργότερα οι Braitenberg & Braitenberg πρότειναν ένα κεντρικό πρότυπο που περιέχει κυκλικά φερόμενες συστοιχίες στήλες κατεύθυνσης, χαρακτηριζόμενες από περιοδική εναλλαγή με ομάδες που δεν σχετίζονται με την κατεύθυνση, όπου οι στήλες για κάθε κατεύθυνση συναντώνται σε ένα κοινό σημείο (19). Η οργάνωση των στηλών κατεύθυνσης είναι αντίστοιχη με αυτή του οπτικού πεδίου. Το παραπάνω πρότυπο ονομάστηκε από τους Blasdel και Salama πρότυπο δίκην οδοντωτού τροχού (20).

Στήλες κυτοχρωμικής οξειδάσης και στήλες κατεύθυνσης

Τα κύτταρα των στηλών κυτοχρωμικής οξειδάσης δεν είναι ευαίσθητα στην ανίχνευση της κατεύθυνσης, γεγονός που οδήγησε στην πρόταση πως αυτά σχηματίζουν τις ενδιάμεσες ομάδες μεταξύ των στηλών κατεύθυνσης. Αργότερα προτάθηκαν αρκετά πρότυπα κυκλικής οργάνωσης (21, 22, 23). Την δεκαετία του 1960 προτάθηκε από αρκετούς ερευνητές η διαγώνια οργάνωση του οπτικού φλοιού που σχετίζεται με την στερεοσκοπική όραση (24-26). Περισσότεροι αριθμητικά νευρώνες σχετίζονται με την οριζόντια και την κάθετα κατεύθυνση, γεγονός που είναι πιο έντονο στις περιοχές κεντρικής όρασης (27, 28).

Θεωρία χρωματικής αντίθεσης

Ο Ισαάκ Νεύτων στο έργο του opticks το 1704 παρουσίασε δύο σημαντικά χαρακτηριστικά του φωτός:

1. Το λευκό φως μπορεί μετά την διέλευσή του από κατάλληλο πρίσμα να διασπαστεί στα χρώματα του ορατού φάσματος και

2. Τα άκρα του ορατού φάσματος είναι δυνατόν να συνδυαστούν δημιουργώντας έναν χρωματικό κύκλο, όπου το μωβ βρίσκεται μεταξύ του ερυθρού και του ιώδους.

Ο Thomas Young πρότεινε την ύπαρξη τριών ειδών χρωματικών υποδοχέων στον αμφιβληστροειδή, που σχετίζονται με την αντίληψη των χρωμάτων (29). Ο Ewald Hering πρότεινε ωστόσο υπάρχουν τέσσερα πρωτεύοντα χρώματα, ήτοι το ερυθρό, το κίτρινο, το πράσινο και το κυανό που βρίσκονται τοποθετημένα σε ζεύγη αντίθεσης, ενώ πρότεινε επίσης και ένα τρίτο σύστημα που αφορά στο λευκό και το μαύρο και σχετίζεται με την ανίχνευση διαφορών φωτεινής αντίθεσης (30). Η τριχρωματική θεωρία και η θεωρία της χρωματικής αντίθεσης για αρκετά χρόνια αποτελούν αντικείμενο διαφωνιών, εντούτοις πρόσφατα στοιχεία καταδεικνύουν πως αμφότερες οι θεωρίες έχουν αληθή στοιχεία. Έχει αποδειχθεί η ύπαρξη τριών ειδών σχετιζομένων με την χρωματική αντίληψη στον αμφιβληστροειδή (31,32) , ενώ στον εγκέφαλο τα ερεθίσματα υφίστανται περαιτέρω επεξεργασία με μηχανισμούς χρωματικής αντίθεσης (33, 34). Στον οπτικό φλοιό υφίστανται νευρώνες που λαμβάνουν ερεθίσματα τόσο από τα μεγάλου μήκους κύματος κωνίων (L), όσο και από τα βραχέως μήκους κύματος κωνία (S) και ανασταλτικές ώσεις από τα μέσου μήκους κύματος (Μ) κωνία (35, 36). Οι DeValois και συνεργάτες το 1996 παρουσίασαν στοιχεία που προτείνουν πως η χρωματική αντίθεση στον εγκέφαλο πρωτευόντων άρχεται στο επίπεδο των έξω γονατωδών σωμάτων (37). Οι Wiesel and Hubel απέδειξαν πως η οργάνωση αυτή των έξω γονατωδών σωμάτων ομοιάζει προς αυτή των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (27). Στήλες κυτοχρωμικής οξειδάσης και χρωματικές στήλες Η ανακάλυψη των στηλών κυτοχρωμικής οξειδάσης και το γεγονός ότι οι νευρώνες τους στερούνται ευαισθησίας στην ανίχνευση της κατεύθυνσης, οδήγησε στην άποψη πως αυτά σχετίζονται με την χρωματική αντίληψη (38). Οι Livingstone & Hubel το 1984 πρότειναν πως οι κηλίδες κυτοχρωμικής οξειδάσης συνιστούν ένα σύστημα μη σχετιζόμενων με την κατεύθυνση χρωματικών στηλών παρεμβαλόμενων μεταξύ των αχρωματικών στηλών κατεύθυνσης (29). Οι Ts’o και Gilbert το 1988 απέδειξαν την ύπαρξη δύο τύπων χρωματικών στηλών, όπου ο πρώτος τύπος σχετίζεται με τα αντίθετα χρώματα ερυθρό και πράσινο, ενώ ο άλλος τύπος το κίτρινο και το κυανό (30). Ο Dow επισήμανε την ύπαρξη μη σχετιζόμενων με την κατεύθυνση νευρώνων στις ανώτερες στιβάδες του οπτικού φλοιού, διακρινόμενων σε δύο τύπους, σχετιζόμενους με το ερυθρό και το κυανό αντίστοιχα (34). Οι Yoshioka & Dow αργότερα ανέφεραν την ύπαρξη δύο ειδών κηλίδων κυτοχρωμικής οξειδάσης, που διακρίνονται σε ερυθρές και κυανές κηλίδες (36) Ακόμη απέδειξαν πως στις ενδιάμεσες μεταξύ των κηλίδων περιοχές υπάρχουν κύτταρα σχετιζόμενα με την κατεύθυνση που είναι ευαίσθητα στα χρώματα της μεσότητας του ορατού φάσματος. Επομένως τα μέσου μήκους κύματος χρώματος σχετίζονται άμεσα με την κατεύθυνση. Το κυανό σχετίζεται με νευρώνες που δεν είναι ευαίσθητοι στην ανίχνευση της κατεύθυνσης, ενώ το πράσινο και το κίτρινο με νευρώνες σχετιζόμενους με την κατεύθυνση και την διοφθάλμια όραση. Άλλες μελέτες ωστόσο δεν επιβεβαίωσαν τον περιορισμό των χρωμοευαίσθητων κυττάρων εντός των κηλίδων, οπότε θεωρήθηκε πως η χρωματική αναγνώριση λαμβάνει χώρα σε όλο σχεδόν το μήκος του οπτικού φλοιού (31, 32). Το πρότυπο του οδοντωτού τροχού έχει παρατηρηθεί και στον συνδυασμό των χρωματικών στηλών και των στηλών οφθαλμικής επικράτησης, έχοντας χαρακτηριστική δομή όπου τα χρώματα που βρίσκονται στα άκρα του φάσματος να βρίσκονται στο άνω και κάτω τεταρτοκύκλιο, ενώ τα χρώματα που βρίσκονται στα έσω τμήματα του φάσματος να καταλαμβάνουν τα δύο έξω τεταρτημόρια. Επίσης τα ακραία χρώματα βρίσκονται στο μέσο κάθε στήλης οφθαλμικής επικράτησης, στο τμήμα μονοφθάλμιας όρασης και τα χρώματα των έσω τμημάτων του φάσματος στα άκρα των στηλών, δηλαδή στα τμήματα δυοφθάλμιας όρασης. Τα μέσα των στηλών οφθαλμικής επικράτησης συνδυάζουν πληροφορίες από τα δύο άκρα του φάσματος, ενώ τα μέσα από τους δύο οφθαλμούς. Τα ενδιάμεσα μεταξύ των στηλών τμήματα σχετίζονται με την φωτεινότητα, επομένως με το λευκό, το μέλαν και το γκρί. Συγκεκριμένα ένα ενδιάμεσο τμήμα ανιχνεύει λευκό εάν οι διατμηματικές διαφορές είναι χαμηλές, μέλαν εάν οι διαφορές είναι υψηλές και γκρι εάν δεν υφίστανται ιδιαίτερες διαφορές. Η χρωματική αντίθεση εμφανίζεται σε επιλεγμένα κύτταρα της περιοχής V1, αλλά η ολοκλήρωση της χρωματικής αντίληψης λαμβάνει χώρα στην περιοχή V2, όπου η ανατομική και λειτουργική οργάνωση προσφέρει περαιτέρω ανάλυση του χρώματος σε συνδυασμό με το σχήμα.

Παθολογικά φαινόμενα επί βλάβης του οπτικού φλοιού

Το συνηθέστερο παθολογικό φαινόμενο σε βλάβη του οπτικού φλοιού αποτελεί η ομώνυμη ημιανοψία μετά διατηρήσεως της κεντρικής όρασης. Τα αιτιολογικό υπόβαθρό της συνήθως συνίσταται σε θρόμβωση ή εμβολή της οπίσθιας εγκεφαλικής αρτηρίας ή χωροκτατακτητικές εξεργασίες αναπτυσσόμενες επί του ινιακού λοβού. Οι αγγειακές δυσπλασίες, οι λευκοδυστροφίες και η πολλαπλή σκλήρυνση αποτελούν επίσης συνήθη αίτια εμφάνισης ανοψικών φαινομένων. Επί βλάβης του οπτικού φλοιού είναι δυνατόν να εμφανιστεί οπτική αγνωσία που συνίσταται σε αδυναμία του ασθενούς να αναγνωρίσει τα οπτικά ερεθίσματα πλήρως ή μερικώς. Η οπτική αγνωσία είναι δυνατόν να αφορά στην αδυναμία αναγνώρισης των χρωμάτων, κατάσταση η οποία καλείται χρωματική αγνωσία, στην αδυναμία αναγνώρισης αντικειμένων, στην αδυναμία αναγνώρισης προσώπων, που καλείται προσωποαγνωσία, στην αδυναμία αναγνώρισης γραμμάτων ή λέξεων, που χαρακτηρίζεται ως αγνωσική αλεξία ή λεξική τύφλωση ή τέλος στην αδυναμία αναγνώρισης της ολότητας μιας οπτικής παράστασης, ενώ παράλληλα ο πάσχων αναγνωρίζει επιμέρους στοιχεία αυτής. Χαρακτηριστικό φαινόμενο της βλάβης του οπτικού φλοιού αποτελεί η μεταμορφοψία, κατά την οποία ο πάσχων αντιλαμβάνεται την οπτική παράσταση αλλοιωμένη, άλλοτε ως προς το σχήμα, άλλοτε ως προς το μέγεθος και άλλοτε προς το χρώμα και προς την φωτεινότητά της. Ενίοτε επιπροσθέτως της αλλοίωσης των μορφολογικών στοιχείων της οπτικής παράστασης, ο ασθενής έχει την εντύπωση ότι μεταβάλλεται η απόσταση αυτής. Η μεταμορφοψία είναι δυνατόν να αποτελεί μεμονωμένο φαινόμενο ή στοιχείο ευρύτερου κλινικού συνδρόμου, στο οποίο υφίστανται επίσης μονοφθάλμιος διπλωπία, οπτική αγνωσία, οπτική αλλαισθησία και παράσταση και εμμονή της οπτικής εικόνας. Κύριο κλινικό υπόβαθρο της μεταμορφοψίας είναι η επιληψία του ινιακού λοβού, βλάβες του οπτικού φλοιού ή η ημικρανία της βασικής αρτηρίας. Το 1907 ο Ούγγρος νευρολόγος Reszo Balint περιέγραψε ένα κλινικό σύνδρομο κατά το οποίο οι ασθενείς εμφάνιζαν διαταραχή στον προσανατολισμό στον χώρο, αδυναμία εντόπισης των αντικειμένων στο χώρο, διαταραχή της στερεοσκοπικής όρασης, οπτική αγνωσία, αδυναμία αναγνώσεως άνευ αγραφίας, σιμουλταγνωσία, προσωποαγνωσία, απραξία του βλέμματος, ενίοτε δε και οπτική απραξία και ιδίως απραξίας της ένδυσης. Οι πλείστοι των ασθενών διατηρούσαν την εναισθησία της κατάστασής τους. Το σύνδρομο Balint δύναται να οφείλεται σε αγγειακά σύνδρομα της οπίσθιας εγκεφαλικής ή μεθόρια έμφρακτα μεταξύ της κατανομής της μέσης και οπίσθιας εγκεφαλικής αρτηρίας, σε ευρείες θλάσεις του ινιακού λοβού, σε οπίσθια κολποκεφαλία, σε ευρείες υδροδυναμικές διαταραχές, σε δευτερογενείς εκφυλιστικές διεργασίες, σε απομυελινωτικές νόσους, σε νεοπλασματικές και παρανεοπλασματικές διηθήσεις και σε δηλητηρίαση από βαρέα μέταλλα ή μονοξείδο του άνθρακα (15).

Βιβλιογραφία-περαιτέρω μελέτη

1. Hubel DH, Wiesel TN. Republication of The Journal of Physiology (1959) 148, 574-591: Receptive fields of single neurones in the cat’s striate cortex. 1959. J Physiol. 2009 Jun 15;587(Pt 12):2721-32.

2. Γιγής Π, Παρασκευάς Γ. Νευροανατομία, University studio Press, Θεσσαλονίκη 1999

3. O’Kusky J, Colonnier M. Postnatal changes in the number of neurons and synapses in the visual cortex (area 17) of the macaque monkey: a stereological analysis in normal and monocularly deprived animals. J Comp Neurol. 1982 Sep 20;210(3):291-306.

4. Zhang QF, Wen Y, Zhang D, She L, Wu JY, Dan Y, Poo MM. Priming with real motion biases visual cortical response to bistable apparent motion. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012 Nov 27.

5. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 12 ED. Elsevier 2010

6. Hubel DH, Wiesel TN. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J Physiol. 1968 Mar;195(1):215-43.

7. Lund JS, Lund RD, Hendrickson AE, Bunt AH, Fuchs AF. The origin of efferent pathways from the primary visual cortex, area 17, of the macaque monkey as shown by retrograde transport of horseradish peroxidase. J Comp Neurol. 1975 Dec 1;164(3):287-303

8. Hawken MJ, Parker AJ, Lund JS. Laminar organization and contrast sensitivity of direction-selective cells in the striate cortex of the Old World monkey. J Neurosci. 1988 Oct;8(10):3541-8

9. Callaway EM, Wiser AK Contributions of individual layer 2-5 spiny neurons to local circuits in macaque primary visual cortex. Vis Neurosci. 1996 Sep-Oct;13(5):907-22.

10. Wiser AK, Callaway EM. Contributions of individual layer 6 pyramidal neurons to local circuitry in macaque primary visual cortex. J Neurosci. 1996 Apr 15;16(8):2724-39.

11. Wiser AK, Callaway EM. Ocular dominance columns and local projections of layer 6 pyramidal neurons in macaque primary visual cortex. Vis Neurosci. 1997 Mar-Apr;14(2):241-51.

12. Blasdel GG, Lund JS, Fitzpatrick D. Intrinsic connections of macaque striate cortex: axonal projections of cells outside lamina 4C. J Neurosci. 1985 Dec;5(12):3350-69.

13. Lachica EA, Beck PD, Casagrande VA. Parallel pathways in macaque monkey striate cortex: anatomically defined columns in layer III. Proc Natl Acad Sci U S A. 1992 Apr 15;89(8):3566-70.

14. Lachica EA, Casagrande VA. Direct W-like geniculate projections to the cytochrome oxidase (CO) blobs in primate visual cortex: axon morphology. J Comp Neurol. 1992 May 1;319(1):141-58.

15. Yabuta NH, Callaway EM. Cytochrome-oxidase blobs and intrinsic horizontal connections of layer 2/3 pyramidal neurons in primate V1. Vis Neurosci. 1998 Nov-Dec;15(6):1007-27.

16. Hendrickson AE, Wilson JR, Ogren MP. The neuroanatomical organization of pathways between the dorsal lateral geniculate nucleus and visual cortex in Old World and New World primates. J Comp Neurol. 1978 Nov 1;182(1):123-36.

17. Girman S, Lund R. Orientation-specific modulation of rat retinal ganglion cell responses and its dependence on relative orientations of the center and surround gratings. J Neurophysiol. 2010 Dec;104(6):2951-62. Epub 2010 Sep 22.

18. Chamberlain SC, Barlow RB Jr. Neuroanatomy of the visual afferents in the horseshoe crab (Limulus polyphemus). J Comp Neurol. 1980 Jul 15;192(2):387-400.

19. Movshon JA, Thompson ID, Tolhurst DJ. Receptive field organization of complex cells in the cat’s striate cortex. J Physiol. 1978 Oct;283:7999.

20. Bonhoeffer T, Kim DS, Malonek D, Shoham D, Grinvald A. Optical imaging of the layout of functional domains in area 17 and across the area 17/18 border in cat visual cortex. Eur J Neurosci. 1995 Sep 1;7(9):1973-88.

21. Derrington AM, Fuchs AF. Spatial and temporal properties of X and Y cells in the cat lateral geniculate nucleus. J Physiol. 1979 Aug;293:34764.

22. Lee CC, Lam YW, Sherman SM. Intracortical convergence of layer 6 neurons. Neuroreport. 2012 Aug 22;23(12):736-40.

23. Braitenberg V, Braitenberg C. Geometry of orientation columns in the visual cortex. Biol Cybern. 1979 Aug 1;33(3):179-86.

24. Blasdel GG, Salama G. Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex. Nature. 1986 Jun 511;321(6070):579-85.

25. Dow BM, Bauer R. Retinotopy and orientation columns in the monkey: a new model. Biol Cybern. 1984;49(3):189-200.

26. Götz KG. Do “d-blob” and “l-blob” hypercolumns tessellate the monkey visual cortex? Biol Cybern. 1987;56(2-3):107-9.

27. Baxter WT, Dow BM. Horizontal organization of orientation-sensitive cells in primate visual cortex. Biol Cybern. 1989;61(3):171-82.

28. Campbell FW, Kulikowski JJ. Orientational selectivity of the human visual system. J Physiol. 1966 Nov;187(2):437-45.

29. Campbell FW, Kulikowski JJ, Levinson J. The effect of orientation on the visual resolution of gratings. J Physiol. 1966 Nov;187(2):427-36.

30. Reisbeck TE, Gegenfurtner KR. Effects of contrast and temporal frequency on orientation discrimination for luminance and isoluminant stimuli. Vision Res. 1998 Apr;38(8):1105-17.

31. Furmanski CS, Engel SA. An oblique effect in human primary visual cortex. Nat Neurosci. 2000 Jun;3(6):535-6.

32. Mansfield RJ. Neural basis of orientation perception in primate vision. Science. 1974 Dec 20;186(4169):1133-5.

33. Milos G, Akert K. Neurobiological principles of binocular space perception. Historical review on the development of the concept and knowledge. Schweiz Arch Neurol Neurochir Psychiatr. 1982;130(1):3967. German.

34. Hering C. A possible relation between mechanical, chemical and electrical quantities. Science. 1920 Nov 26;52(1352):509-10.

35. Smith VC, Pokorny J. Spectral sensitivity of the foveal cone photopigments between 400 and 500 nm. Vision Res. 1975 Feb;15(2):161-71.

36. Nathans J. Rhodopsin: structure, function, and genetics. Biochemistry. 1992 Jun 2;31(21):4923-31. Review

37. MacLeod DI, Boynton RM. Chromaticity diagram showing cone excitation by stimuli of equal luminance. J Opt Soc Am. 1979 Aug;69(8):1183-6.

Was this article helpful?

Related Articles