Παρεγκεφαλίδα

myneuronews, "Παρεγκεφαλίδα," Γνωσιακή Βάση Νευρολογίας, Απρίλιος 29, 2015, https://myneurology.eu/archives/583.

Η παρεγκεφαλίδα βρίσκεται πίσω από τη γέφυρα και τον προμήκη μυελό, από τους οποίους διαχωρίζεται με την τέταρτη κοιλία, ενώ κατασκηνεί μέσα σε οστεοϊνώδη κάψα που σχηματίζεται από το σκηνίδιο της παρεγκεφαλίδας (σκληρά μήνιγγα) επάνω και τους παρεγκεφαλιδικούς βόθρους κάτω.
Εμφανίζει άνω και κάτω επιφάνεια μεταξύ των οποίων παρεμβάλλεται η περιφέρεια της παρεγκεφαλίδας. Στην άνω επιφάνεια διακρίνουμε μια βαθιά αύλακα, την πρωτογενή σχισμή, μεταξύ τετραπλεύρου και απλού λοβίου, ενώ στην κάτω επιφάνεια διακρίνουμε τη δευτερογενή σχισμή , μεταξύ πυραμίδας και σταφυλής του σκώληκα. Η περιφέρεια διασχίζεται από μια αύλακα βαθύτερη των άλλων δυο, την οριζόντια σχισμή (του Vick d’ Azyr), μεταξύ άνω και κάτω μηνοειδούς λοβίου. Πάνω από το οζίδιο και την κροκύδα βρίσκεται η οπισθοπλάγια σχισμή. Η περιφέρεια τέλος εμφανίζει την πρόσθια εντομή και την οπίσθια εντομή, η οποία υποδέχεται το δρέπανο της παρεγκεφαλίδας.

παρεγκεφαλίδα2

Η παρεγκεφαλίδα διαιρείται στον σκώληκα και τα ημισφαίρια.
Ο σκώληκας διαιρείται στον άνω και κάτω σκώληκα, η επιμέρους μορφολογία των οποίων έχει ως εξής:
Άνω σκώληκας: εμφανίζει από εμπρός προς τα πίσω τη γλωσσίδα, το κεντρικό λόβιο, το όρος (ακρώρεια και κλιτύς) και το φύλλο.
Κάτω σκώληκας: εμφανίζει από πίσω προς τα εμπρός το φύμα, την πυραμίδα, τη σταφυλή και το οζίδιο.
Τα ημισφαίρια της παρεγκεφαλίδας διαιρούνται με τη σειρά τους σε άνω τμήμα, όπου διακρίνουμε από εμπρός προς τα πίσω το χαλινό της γλωσσίδας, την πτέρυγα του κεντρικού λοβίου, το τετράπλευρο λόβιο, το απλό λόβιο και το άνω μηνοειδές λόβιο. Το κάτω τμήμα των ημισφαιρίων ωστόσο εμφανίζει από πίσω προς τα εμπρός το κάτω μηνοειδές λόβιο, το ισχνό λόβιο, το διγαστορικό λόβιο, την αμυγδαλή και την κροκύδα.
Η παρεγκεφαλίδα είναι δυνατόν να διαιρεθεί και στα ακόλουθα δυο μέρη:
α. το σώμα της παρεγκεφαλίδα , το οποίο με την πρωτογενή σχισμή διαιρείται στον πρόσθιο και τον οπίσθιο λοβό
β. τον κροκυδοοζώδη λοβό, ο οποίος αποτελείται από την κροκύδα και το οζίδιο και διαχωρίζεται από το σώμα της παρεγκεφαλίδας με την οπισθοπλάγια σχισμή.
Φυλογενετική διαίρεση της παρεγκεφαλίδας, βάσει των μελετών του L. Edinger (1889):
Αρχαιοπαρεγκεφαλίδα η οποία αποτελεί το αρχαιότερο φυλογενετικά κομμάτι της και αποτελείται από την κροκύδα, το οζίδιο και τη γλωσσίδα.
Παλαιοπαρεγκεφαλίδα που φυλογενετικά είναι μεταγενέστερη της προηγούμενης και αποτελείται από τον πρόσθιο λοβό, τη σταφυλή και την πυραμίδα
Νεοπαρεγκεφαλίδα που κατέχει το μεγαλύτερο τμήμα της παρεγκεφαλίδας και αποτελείται από τον οπίσθιο λοβό, εκτός της σταφυλής και της πυραμίδας.

Gray's Anatomy, Plate 707

Gray’s Anatomy, Plate 707

Ιστολογική υφή της παρεγκεφαλίδας
Ο φλοιός της παρεγκεφαλίδας αποτελείται από τρεις στιβάδες, οι οποίες από έξω προς τα μέσα είναι η μοριώδης, η στιβάδα των κυττάρων του Purkinje και η κοκκώδης στιβάδα.
Η μοριώδης στιβάδα περιλαμβάνει τα κυτταρικά σώματα, δενδρίτες και νευράξονες αστεροειδών κυττάρων που βρίσκονται στην επιφάνεια αυτής και ονομάζονται έξω αστεροειδή κύτταρα. Οι δενδρίτες τους διακλαδίζονται προς όλες τις κατευθύνσεις μέσα στην μοριώδη στιβάδα, ενώ οι νευράξονές τους καταλήγουν στους δενδρίτες των κυττάρων του Purkinje. Ακόμη στην μοριώδη στιβάδα βρίσκονται τα κυτταρικά σώματα, οι δενδρίτες και αξονικοί κλάδοι των καλαθιοφόρων κυττάρων, που είναι τοποθετημένα στη βάση της μοριώδους στιβάδας και ονομάζονται έσω αστεροειδή κύτταρα. Οι νευράξονες των κυττάρων αυτών οδεύουν οριζοντίως λίγο πιο πάνω από τα σώματα των κυττάρων του Purkinje. Κάθε νευράξονας εκπέμπει παράπλευρους κλάδους οι οποίοι σχηματίζουν δίκτυο σε σχήμα καλαθιού γύρα από τα σώματα μιας σειράς κυττάρων Purkinje. σχηματίζοντας ανασταλτικές συνάψεις στη βάση του κυτταρικού σώματος του Purkinje και στην έκφυση του άξονά του.
Στη μοριώδη στιβάδα περιλαμβάνονται ακόμη δενδρίτες των κοκκοειδών κυττάρων (τύπου Golgi) της κοκκώδους στιβάδας, αξονικές απολήξεις κοκκοειδών κυττάρων τοποθε-τημένων στη βάση της κοκκώδους στιβάδας, οι νευράξονες των οποίων περνούν στην μο-ριώδη στιβάδα όπου διαιρούνται σε δυο κλάδους σε σχήμα Τ φερόμενους παράλληλα προς την επιφάνεια της παρεγκεφαλίδας. Τέλος στην μοριώδη στιβάδα περιλαμβάνονται δενδρί-τες των κυττάρων του Purkinje, οι οποίοι παρουσιάζουν πολυάριθμες απολήξεις που δέχο-νται ίνες προερχόμενες από τη διχοτόμηση των κοκκοειδών κυττάρων.

Κυτταροαρχιτεκτονική του παρεγκεφαλιδικού φλοιού.
Ο φλοιός της παρεγκεφαλίδας περιέχει 30000000 περίπου λειτουργικές μονάδες, κάθε μια από τις οποίες έχει ως βάση ένα κύτταρο Purkinje. Οι δενδρίτες των κυττάρων του Purkinje φέρονται στη μοριώδη στιβάδα και διακλαδίζονται ευρύτατα. Οι νευρίτες τους καταλήγουν σε ανασταλτικές συνάψεις στις δεκτικές ζώνες των νευρώνων των πυρήνων της παρεγκεφαλίδας ή απ’ ευθείας στον έξω αιθουσαίο πυρήνα. Στις συνάψεις αυτές κυριότερος νευροδιαβιβαστής είναι το GABA. Κάθε κύτταρο Purkinje δέχεται ερεθιστικές ώσεις από μια μόνο αναρριχητική ίνα, κάθε αναρριχητική ίνα ωστόσο δημιουργεί συνάψεις με 10- 15 κύτταρα Purkinje. Μια και μόνο ώση είναι αρκετή για να προκαλέσει την εμφάνιση σειράς δυναμικών δράσεως. Τα κοκκώδη κύτταρα και τα κύτταρα Golgi δέχονται τις απολήξεις των βρυωδών ινών, ενώ συγχρόνως χορηγούν παράπλευρους κλάδους προς τους παρεγκε-φαλιδικούς πυρήνες. Οι νευρίτες των κοκκωδών κυττάρων φθάνουν στη μοριώδη στιβάδα και αποσχιζόμενοι υπό τύπον Τ φέρονται ως παράλληλες ίνες και συνάπτονται με τους δενδρίτες των υπολοίπων κυττάρων του φλοιού της παρεγκεφαλίδας. Υπολογίζεται πως κάθε κύτταρο Purkinje συνάπτεται με 80000-120000 κοκκοειδή κύτταρα.
Τα κύτταρα Golgi είναι ανασταλτικού τύπου και διεγείρονται από τις βρυώδεις και τις παράλληλες ίνες, ενώ ο νευρίτης τους συνάπτεται ανασταλτικά με τα κοκκοειδή κύτταρα (παλίνδρομη αναστολή).
Τα αστεροειδή κύτταρα τέλος και τα καλαθιοφόρα κύτταρα διεγείρονται διαμέσου των παραλλήλων ινών ενώ τα ίδια δρουν ανασταλτικά στα κύτταρα του Purkinje. (πρόδρομη αναστολή).

Παρεγκεφαλιδικός φλοιός. Μέθοδος Nissl, Meg;euynsh 100X

Παρεγκεφαλιδικός φλοιός. Μέθοδος Nissl, Μεγέθυνση 100X

Όλα τα κύτταρα του παρεγκεφαλιδικού φλοιού πλην των κοκκοειδών εμφανίζουν ανασταλτική δράση. Οπότε κάθε ώση που εισέρχεται στον παρεγκεφαλιδικό φλοιό μετά από δυο συνάψεις αποσβένεται. Η παρεγκεφαλίδα δεν εμφανίζει τα ταλαντούμενα κυκλώματα που συναντούμε σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου, μα δημιουργεί συνθήκες συνεχούς απόσβεσης και απομόνωσης των εισερχόμενων ώσεων μετά από μικρή επεξεργασία στον φλοιό της γεγονός που καθιστά ικανό τον παρεγκεφαλιδικό φλοιό έτοιμο να δεχθεί και να επεξεργασθεί νέες πληροφορίες μέσα σε 100 msec.
Τα κύτταρα του Purkinje εμφανίζουν μια συνεχή αυτόματη δραστηριότητα με συχνότητα 70- 100/ sec.
Οι νευρώνες των παρεγκεφαλιδικών πυρήνων παριστούν την αφετηρία των απαγωγών οδών της παρεγκεφαλίδας συνολικά. Διεγείρονται από παράπλευρους κλάδους των βρυωδών και αναρριχητικών ινών και διατηρούνται έτσι σε μια συνεχή τονική διέγερση, η ένταση της οποίας εξαρτάται από τις ανασταλτικές ώσεις που φθάνουν από τα κύτταρα του Purkinje.
Οι αναρριχητικές ίνες προκαλούν έντονη διέγερση περιορισμένου αριθμού κυττάρων του Purkinje, τα οποία με τη σειρά τους αποστέλλουν ανασταλτικές ώσεις προς τους πυρή-νες της παρεγκεφαλίδας.
Οι ώσεις που φθάνουν στον παρεγκεφαλιδικό φλοιό με τις βρυώδεις ίνες εξασκούν πολύπλοκη και μακροχρόνια επίδραση προκαλλώντας διέγερση των κοκκοειδών κυττάρων τα οποία μέσω των Τ ινών προκαλούν βραχύτατη διέγερση των κυττάρων του Purkinje, για να ακολουθήσει διαμέσου των καλαθιοφόρων και αστεροειδών κυττάρων διάχυτη αναστολή διαρκείας 100- 150 msec. Η ανστολή αυτή έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της τονικής δράσεως των νευρώνων των παρεγκεφαλιδικών πυρήνων. Τα κύτταρα Golgi εξ’ άλλου εμποδίζουν την υπερβολική διέγερση των κοκκοειδών κυττάρων από τις ώσεις των βρυωδών ινών.
Σύμφωνα με τον Eccles (1967) σε κάθε δεδομένη χρονική στιγμή υπάρχουν στον παρεγκεφαλιδικό φλοιό συμπλέγματα διεγερμένων και ανασταλμένων περιοχών, οι οποίες εμφανίζουν χαρακτηριστική ευθύγραμμη διάταξη με διέγερση κεντρικά και αναστολή στα πλάγια. Η κατά μήκος μιας ευθείας σειράς κυττάρων Purkinje ύπαρξη διεγέρσεως ή αναστολής σχετίζεται ακριβώς με την πορεία των καλαθιοφόρων κυττάρων καθώς και με τη διάταξη των παραλλήλων ινών. Τα συμπλέγματα δεν είναι σταθερά, αλλά αλλάζουν συνεχώς θέση αντίστοιχα με τις συνεχώς εναλλασσόμενες σε θέση και συχνότητα ώσεις που προέρχονται από την περιφέρεια και ανώτερους εγκεφαλικούς σχηματισμούς.

Παρεγκεφαλιδικός φλοιός, διακρίνεται η στιβάδα των κυττάρων του Purkinje. Μέθοδος Nissl, Μεγέθυνση 100Χ

Παρεγκεφαλιδικός φλοιός, διακρίνεται η στιβάδα των κυττάρων του Purkinje. Μέθοδος Nissl, Μεγέθυνση 100Χ

Πυρήνες της παρεγκεφαλίδας
Στην λευκή ουσία της παρεγκεφαλίδας, συναντούμε συναθροίσεις νευρώνων που σχηματίζουν τους πυρήνες αυτής.
Ο μεγαλύτερος των παρεγκεφαλιδικών πυρήνων είναι ο οδοντωτός. Εμφανίζεται ως αναδιπλωμένη ταινία με την πύλη προς τα έσω. Το μεγαλύτερο μέρος του αποτελείται από μεγάλα νευρικά κύτταρα και δέχεται νευρικές ίνες από τη νεοπαρεγκεφαλίδα, την παλαιο-παρεγκεφαλίδα, τον κάτω ελαϊκό πυρήνα και τους γεφυρικούς πυρήνες. Το μικροκυτταρι-κό του τμήμα δέχεται παράπλευρες νευρικές απολήξεις από ίνες που άρχονται εκ της κροκύδας και απολήγουν στο μικροκυτταρικό τμήμα του οροφιαίου πυρήνα και νευρικές ίνες αρχόμενες εκ του οζιδίου της παρεγκεφαλίδας.
Οι απαγωγές ίνες που άρχονται από τον οδοντωτό πυρήνα μέσω του άνω σκέλους της παρεγκεφαλίδας (στο σχηματισμό του άνω παρεγκεφαλιδικού σκέλους συμμετέχουν και ίνες από τον οροφιαίο πυρήνα προς το δικτυωτό σχηματισμό) απολήγουν στον ετερόπλευ-ρο ερυθρό πυρήνα και τον ετερόπλευρο έξω κοιλιακό πυρήνα του θαλάμου, ενώ κάποιες ίνες καταλήγουν στους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού.
Ο οροφιαίος πυρήνας είναι ο αρχαιότερος παρεγκεφαλιδικός πυρήνας. Αποτελείται από μια μικροκυτταρική και μια μεγαλοκυτταρική μοίρα και εδράζεται στη μέση γραμμή, μέσα στο σκώληκα. Δέχεται νευρικές ίνες από την παλαιοπαρεγκεφαλίδα και την αρχαιο-παρεγκεφαλίδα, τους αιθουσαίους πυρήνες (μέσω του αιθουσοπαρεγκεφαλιδικού δεματίου του Thomas), απ’ ευθείας από τα κύτταρα του γαγγλίου του Scarpa και τους κάτω πυρήνες της ελαίας. Ο οροφιαίος πυρήνας χορηγεί νευρικές ίνες, μέσω του κάτω παρεγκεφαλιδικού σκέλους που απολήγουν στους αιθουσαίους πυρήνες, κυρίως στο πλάγιο αιθουσαίο πυρήνα του Deiters σχηματίζοντας το παρεγκεφαλιδοαιθουσαίο δεμάτιο του Russell και τους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού, ενώ χορηγεί ακόμη νευρικές ίνες οι οποίες μέσω του άνω σκέλους της παρεγκεφαλίδας απολήγουν στους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού της γέφυρας και του προμήκη.
Ο εμβολοειδής πυρήνας βρίσκεται στις πύλες του οδοντωτού πυρήνα και δέχεται νευρικές ίνες από κύτταρα του Purkinje που βρίσκονται στην περιοχή μεταξύ του σκώληκα και των ημισφαιρίων. Χορηγεί νευρικές ίνες οι οποίες μέσω του άνω σκέλους, καταλήγουν στον ετερόπλευρο ερυθρό πυρήνα, σε πυρήνες της καλύπτρας και τον θάλαμο.
Τέλος ο σφαιροειδής πυρήνας βρίσκεται μεταξύ του εμβολοειδή και του οροφιαίου πυρήνα και δέχεται νευρικές ίνες από το φλοιό του σκώληκα, ενώ χορηγεί νευρικές ίνες στους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού και στον ετερόπλευρο ερυθρό πυρήνα.

Οβελιαία τομή της παρεγκεφαλίδας, διακρίνεται ο Οδοντωτός πυρήνας. Μέθοδος Nissl, Μεγέθυνση 100Χ

Οβελιαία τομή της παρεγκεφαλίδας, διακρίνεται ο Οδοντωτός πυρήνας. Μέθοδος Nissl, Μεγέθυνση 100Χ

Λευκή ουσία της παρεγκεφαλίδας
Η λευκή ουσία της παρεγκεφαλίδας αποτελείται από νευρικές ίνες, συνδετικές που συνδέουν περιοχές του φλοιού του ιδίου ημιμορίου και διακρίνονται σε μακρές και βραχείες, συνδεσμικές, οι οποίες συνδέουν αντίστοιχες περιοχές του παρεγκεφαλιδικού φλοιού των δυο ημισφαιρίων και προβλητικές οι οποίες συνδέουν την παρεγκεφαλίδα με άλλους σχηματισμούς του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Οι προβλητικές ίνες διακρίνονται στις αναρριχητικές και τις βρυώδεις ίνες. Οι πρώ-τες αφορούν αποκλειστικά τις νευρικές ίνες που προέρχονται από τους ελαϊκούς πυρήνες και δημιουργούν συνάψεις απ’ ευθείας με τα κύτταρα του Purkinje του παρεγκεφαλιδικού φλοιού. Οι βρυώδεις ίνες ωστόσο αφορούν όλες τις υπόλοιπες προσαγωγές νευρικές ίνες προς την παρεγκεφαλίδα, εκτός από τις αναρριχητικές και δημιουργούν συνάψεις με τα κοκκώδη κύτταρα του φλοιού της παρεγκεφαλίδας, τα οποία με τη σειρά τους διεγείρουν τα κύτταρα του Purkinje.

φλοιος παρεγκεφαλίδας
Οι συνδέσεις της παρεγκεφαλίδας με τους πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους
Οι προσαγωγές ίνες προς την παρεγκεφαλίδα.
Οι ελαιοπαρεγκεφαλιδικές ίνες, άρχονται εκ του κυρίου ελαϊκού, του ραχιαίου επι-κουρικού και του έσω επικουρικού πυρήνα της ελαίας, πορεύονται μεταξύ του έσω λημνί-σκου και τετραδυμονωτιαίου δεματίου, διασχίζει τους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού του προμήκους και έπειτα σχηματίζουν μαζί με δικτυωπαρεγκεφαλιδικές ίνες το σχοινιοει-δές σώμα, για να εισέλθουν μέσω του κάτω παρεγκεφαλιδικού σκέλους στο ετερόπλευρο ημιμόριο της παρεγκεφαλίδας. Οι ελαιοπαρεγκεφαλιδικές ίνες εντός της λευκής ουσίας της παρεγκεφαλίδας αποτελούν αποκλειστικά τις αναρριχητικές ίνες, οι οποίες δημιουργούν συνάψεις απ’ ευθείας με δενδρίτες των κυττάρων του Purkinje. Κάθε νευρώνας των ελαϊκών πυρήνων δίνει 10 -15 αναρριχητικές ίνες, ενώ χορηγεί παράλληλα ίνες στον οροφιαίο πυρήνα.

Οι περισσότερες ελαιοπαρεκεφαλιδικές προβολές έχουν ως νευροδιαβιβαστή το ασπαρτικό οξύ.
Από τους γεφυρικούς πυρήνες άρχονται νευρικές ίνες, οι οποίες πορεύονται στο πρόσθιο ημιμόριο της καλύπτρας, έμπροσθεν του έσω λημνίσκου και όπισθεν της κεντρικής καλυπτρικής οδού, εισέρχονται μέσω των άνω σκελών στη λευκή ουσία της παρεγκεφαλίδας και απολήγουν στο ετερόπλευρο ημισφαίριο της παρεγκεφαλίδας, εν μέρει αμφοτερόπλευρα στο φλοιό του σκώληκα, ενώ χορηγούν απολήξεις στον ετερόπλευρο οδοντωτό πυρήνα. Οι γεφυρικοί πυρήνες δέχονται νευρικές ίνες από τον κινητικό φλοιό και αποτελούν ενδιάμεσο σταθμό μετάδοσης πληροφοριών από τον εγκεφαλικό φλοιό στην παρεγκεφαλίδα. Ο νευροδιαβιβαστής των περισσοτέρων γεφυροπαρεγκεφαλιδικών προβολών είναι το γλουταμικό οξύ.
Οι έσω τοξοειδείς ίνες θεωρούνται επικουρικές γεφυροπαρεγκεφαλιδικές ίνες. Ξεκινούν από τους τοξοειδείς πυρήνες που βρίσκονται στην πρόσθια επιφάνεια των πυραμίδων.
Ίνες από τους πυρήνες των προσθίων και οπισθίων διδυμίων εισέρχονται στην παρεγκεφαλίδα μέσω των άνω παρεγκεφαλιδικών σκελών και απολήγουν ομόπλευρα στην παλαιοπαρεγκεφαλίδα μεταφέροντας οπτικές και ακουστικές πληροφορίες.
Από τους αιθουσαίους πυρήνες ξεκινούν νευρικές ίνες που απολήγουν μέσω του αιθουσοπαρεγκεφαλιδικού δεματίου του Thomas στον ομόπλευρο φλοιό του οζιδίου και της κροκύδας, δημιουργώντας παράλληλα συνάψεις με νευρώνες του οροφιαίου πυρήνα.
Ίνες από τους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού απολήγουν, μέσω των κάτω παρεγκεφαλιδικών σκελών στο σύστοιχο ημιμόριο της παρεγκεφαλίδας.
Η παρεγκεφαλίδα ακόμη δέχεται νευρικές ίνες από τους πυρήνες του τριδύμου νεύρου (κυρίως τον πυρήνα της νωτιαίας δεσμίδας του τριδύμου) που άγουν ερεθίσματα που αφορούν την κεφαλή και το πρόσωπο, πλην της γωνίας της κάτω γνάθου.
Οι απαγωγές ίνες της παρεγκεφαλίδας
Οι αιθουσαίοι πυρήνες δέχονται νευρικές ίνες μέσω των κάτω παρεγκεφαλιδικών σκε-λών από τον ομόπλευρο φλοιό του σκώληκα, της κροκύδας και του οζιδίου της παρεγκεφα-λίδας, οι οποίες σχηματίζουν το παρασχοινιοειδές σώμα. Ακόμη στους αιθουσαίους πυρήνες (κυρίως στον έξω ή πλάγιο αιθουσαίο πυρήνα του Deiters) απολήγουν ίνες αρχόμενες εκ του οροφιαίου πυρήνα, ομόπλευρα μέσω του παρασχοινιοειδούς σώματος και ετερόπλευρα μέσω της αγκιστροειδούς δεσμίδας του Russell.
Ο νευροδιαβιβαστής των παρεγκεφαλιδοαιθουσαίων ινών και του αιθουσαίου συμπλέγματος είναι το GABA. Ωστόσο σε μερικά κύτταρα Purkinje έχουν ανευρεθεί τα ανασταλτικά αμινοξέα ταυρίνη και μοτιλίνη.
Ίνες από τον οδοντωτό κυρίως πυρήνα και δευτερευόντως από τον εμβολοειδή πυρήνα μέσω των άνω σκελών της παρεγκεφαλίδας καταλήγουν στην μεγαλοκυτταρική μοίρα του ετερόπλευρου ερυθρού πυρήνα, αφού χιασθούν μετά των ετέρων στη μεσότητα της καλύπτρας, στο ύψος των οπισθίων διδυμίων (χιασμός του Wernekinck). Οι παρεγκεφαλιδοερυθραίες ίνες έχουν το γλουταμικό και το ασπαρτικό οξύ ως νευροδιαβιβαστές.
Ο οδοντωτός πυρήνας χορηγεί νευρικές ίνες οι οποίες μέσω του άνω παρεγκεφαλιδικού σκέλους απολήγουν σε ετερόπλευρους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού της γέφυρας και του προμήκη, ενώ χορηγεί λίγες ίνες και στους ετερόπλευρους πυρήνες της ελαίας.
Ο οροφιαίος πυρήνας συνδέεται με τους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού τόσο μέσω του άνω παρεγκεφαλιδικού σκέλους (με τους πυρήνες γέφυρας και προμήκη), όσο και με το κάτω σκέλος της παρεγκεφαλίδας (με τους πυρήνες του προμήκους).
Εντός των άνω παρεγκεφαλιδικών σκελών υπάρχει συγκεκριμένη τοπογραφική κατανομή των προβλητικών ινών. Συγκεκριμένα πίσω και έσω πορεύονται οι φυγόκεντρες ίνες του σφαιροειδή πυρήνα, ενώ εκτός και έμπροσθεν αυτών πορεύονται οι φυγόκεντρες ίνες του οδοντωτού πυρήνα.
Η αντίστοιχη κατανομή εντός των μέσων σκελών έχει ως εξής: πίσω πορεύονται νευρικές ίνες αρχόμενες εκ των πυρήνων της ραφής του μέσου εγκεφάλου, εμπρός αυτών πορεύονται ίνες αρχόμενες εκ του δικτυοκαλυπτρικού πυρήνα και τέλος εμπρός όλων πορεύονται ίνες αρχόμενες εκ των γεφυρικών πυρήνων.
Στα κάτω παρεγκεφαλιδικά σκέλη οι πορεία των ινών έχει ως εξής: στο μέσο πορεύονται οι ελαιοπαρεγκεφαλιδικές ίνες, ενώ εμπρός και πίσω αυτών πορεύονται δικτυωπαρε-γκεφαλιδικές ίνες.

Η λειτουργική αποστολή της παρεγκεφαλίδας.
Η σημαντική ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας που παρακολουθεί την εξέλιξη των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, όσο ανεβαίνουμε στην κλίμακα της εξέλιξης των ειδών, καταδεικνύει την σπουδαία θέση που αυτή κατέχει στην λειτουργία του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Η συμμετοχή της παρεγκεφαλίδας στη διατήρηση της ισορροπίας, στον προγραμματι-σμό και την εκτέλεση των κινητικών ακολουθιών είναι μελετάται εδώ και δεκαετίες. Την τελευταία δεκαετία ωστόσο το λειτουργικό πεδίο της παρεγκεφαλίδας έχει επεκταθεί σημαντικά. Μελέτες με PET και fMRI αναφέρουν συσχέτιση της παρεγκεφαλίδας με ανώτερες φλοιϊκές λειτουργίες, όπως την μνημονική επανόρθωση, την λεκτική εκμάθηση και τον έλεγχο της προσοχής (Fiez & Raichle, 1997; Courchesne & Allen, 1997).
Νευροφυσιολογικές μελέτες έδειξαν την συσχέτιση της παρεγκεφαλίδας με γνωστικές διαταραχές (Appollonio et al.,1993), και αναπτυξιακές ψυχιατρικές διαταραχές. Μελέτες με τη μέθοδο του μαγνητικού συντονισμού κατέδειξαν διαταραχές στον όγκο της παρεγκεφαλίδας σε παιδιά με αυτισμό (Courchesne et al., 1994) και παρεγκεφαλιδική υποπλασία σε άλλες ψυχιατρικές και μη διαταραχές συμπεριλαμβανομένων της σχιζοφρένειας (Nopoulos et al., 1999) και του συνδρόμου του υπερκινητικού παιδιού (Mostofsky et al., 1998). Τέλος νεκροτομικές μελέτες παρατήρησαν σαφή ελάττωση του πληθυσμού των κυττάρων του Purkinje σε αυτιστικούς ασθενείς (Bauman et al., 1997).
Στην διάμεση μοίρα του παρεγκεφαλιδικού φλοιού απολήγουν ίνες τόσο από τον εγκεφαλικό φλοιό, όσο και από πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους, που εμφανίζουν σαφή σωματοτοπική κατανομή, που έχει μάλλον ποσοτικό και όχι ποιοτικό χαρακτήρα. Είναι δυνατόν να προβληθεί στον παρεγκεφαλιδικό φλοιό ένα σωματοτοπικό ανθρωπάριο, αντίστοιχο με αυτό του εγκεφαλικού φλοιού, με τη διαφορά ότι ενώ στα διάφορα σημεία του αισθητικού εγκεφαλικού φλοιού απολήγουν διαφορετικές ποιοτικά νευρικές ίνες, στον παρεγκεφαλιδικό φλοιό απολήγουν στο ίδιο σημείο ίνες ποικίλων κατηγοριών.
Η παρεγκεφαλίδα δέχεται πληροφορίες από τον κινητικό φλοιό και την περιφέρεια, τις καταγράφει τις συγκρίνει μεταξύ τους και με τις ήδη υπάρχουσες και παρεμβαίνει διορθωτικά τροποποιώντας την μυϊκή δραστηριότητα, ούτως ώστε η κινητική ακολουθία να είναι όσο το δυνατόν πιο ομαλή.
Παράλληλα βοηθάει τον κινητικό φλοιό στον σχεδιασμό της κίνησης του επόμενου δευτερολέπτου, ενώ η στον παρόντα χρόνο εκτελείται ήδη μια κίνηση, συμβάλλοντας έτσι στην ομαλή διαδοχή των κινήσεων.

Η μέση μοίρα της παρεγκεφαλίδας.
Σημαντικός είναι ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας στη διατήρηση της όρθιας στάσης και τη βάδιση. Η αρχαιοπαρεγκεφαλίδα κυρίως και η παλαιοπαρεγκεφαλίδα κατά δεύτερο λόγο αποστέλλουν ασκούν ευοδωτική επίδραση στους γ- κινητικούς νευρώνες και μέσω αυτών στις μυϊκές ατράκτους, που με ερεθίσματα προς τους α- κινητικούς νευρώνες διατηρούν και τροποποιούν τον τόνο των αντιβαρικών μυών.
Το κυριότερο πρόβλημα στην διατήρηση της ισορροπίας είναι ο χρόνος που απαιτεί-ται για να φθάσουν στον εγκέφαλο οι πληροφορίες από την περιφέρεια. Ακόμη και μέσω των νωτιοπαρεγκεφαλιδικών ινών, η ταχύτητα αγωγής των οποίων αγγίζει τα 120m/ sec, για να μεταφερθεί μια ώση από τα πόδια στον εγκέφαλο είναι 15 -20 msec περίπου, χρόνος στον οποίο το πόδι ενός ανθρώπου που κινείται γρήγορα μετακινείται κατά 20- 25 cm. ε-πομένως είναι αδύνατον οι πληροφορίες από την περιφέρεια που αφορούν μια κίνηση να φθάνουν στον εγκέφαλο την ίδια στιγμή που η κίνηση εκτελείται.
Οι κινητικές πληροφορίες που φθάνουν από την περιφέρεια αφορούν όχι μόνο την θέση των μελών του σώματος στο χώρο, μα και την ταχύτητα με την οποία κινούνται, όπως και την κατεύθυνση της κίνησής τους. η παρεγκεφαλίδα (συγκεκριμένα ο κροκυδοοζώδες λόβιο και η σταφυλή) υπολογίζει από την ταχύτητα της κίνησης και την κατεύθυνση αυτής το που θα βρίσκονται τα διάφορα μέλη που συμμετέχουν στην κίνηση, την επόμενη στιγμή.
Συνεπώς οι πληροφορίες που άγονται μέσω του αιθουσαίου νεύρου και του νωτιοπα-ρεγκεφαλιδικού δεματίου και καταλήγουν στην παρεγκεφαλίδα, χρησιμοποιούνται σε ένα τυπικό σύστημα παλίνδρομης ανατροφοδότησης, διορθώνοντας στιγμιαία τις κινητικές ακολουθίες, με σκοπό την διατήρηση της ισορροπίας ακόμη και κατά τη διάρκεια ταχέων κινήσεων.

Η διάμεση μοίρα της παρεγκεφαλίδας.
Η μέση ζώνη κάθε παρεγκεφαλιδικού ημισφαιρίου δέχεται δυο τύπων πληροφορίες καθώς μια κίνηση εκτελείται, α. πληροφορίες από τον εγκεφαλικό φλοιό και τον ερυθρό πυρήνα, οι οποίες αφορούν τον σχεδιασμό της κίνησης που θα γίνει το επόμενο δευτερόλεπτο και β. κεντρομόλα ερεθίσματα από την περιφέρεια που αφορούν το αποτέλεσμα της πραγματοποιούμενης κίνησης.
Ο παρεγκεφαλιδικός φλοιός, καταγράφει, αναλύει και συγκρίνει τις πληροφορίες που αφορούν την μελλοντική κίνηση με αυτές της κίνησης που ήδη πραγματοποιήθηκε και μέσω των πυρήνων αποστέλλει διορθωτικές ώσεις στον εγκεφαλικό φλοιό, διαμέσου του θαλάμου και στην μακροκυτταρική μοίρα του ερυθρού πυρήνα, από όπου και ξεκινά το ερυθρονωτιαίο δεμάτιο. Το ερυθρονωτιαίο δεμάτιο, συνεννούμενο μετά του φλοιονωτιαίου δεματίου απολήγουν τελικά στους κινητικούς νευρώνες στην πλάγια μοίρα των προσθίων κεράτων του νωτιαίου μυελού, οι οποίοι ελέγχουν την κίνηση των άκρων, ιδίως των χεριών και των δακτύλων.
Το τμήμα αυτό της παρεγκεφαλίδας εξασφαλίζει την ομαλή επιτέλεση των συντονι-σμένων κινήσεων αγωνιστών και ανταγωνιστών μυών των άκρων.

Οι πλάγιες μοίρες της παρεγκεφαλίδας.
Στον άνθρωπο οι πλάγιες μοίρες των παρεγκεφαλιδικών ημισφαιρίων παρουσιάζουν ιδιαίτερα σημαντική ανάπτυξη, γεγονός που συνδέεται άμεσα με την ικανότητα προγραμ-ματισμού και της επιτέλεσης καθιερωμένων κινητικών ακολουθιών, κυρίως των χεριών και των δακτύλων, ακόμη και της ομιλίας. Οι περιοχές αυτές του παρεγκεφαλιδικού φλοιού δεν δέχονται πληροφορίες απ’ ευθείας από την περιφέρεια και η σύνδεσή τους με τον εγκεφαλικό φλοιό αφορά την προκινητική περιοχή αυτού (πεδίο 6 κατά Brodmann) και σωματοαισθητικές περιοχές.
Καταστροφή της πλάγιας μοίρας του παρεγκεφαλιδικού φλοιού και του οδοντωτού πυρήνα οδηγεί σε σημαντικές διαταραχές της εκούσιας κινητικότητας, των χεριών, των δα-χτύλων, των ποδιών και του λόγου. πειραματικές μελέτες προτείνουν την σύνδεση των πλαγίων παρεγκεφαλιδικών περιοχών με τον σχεδιασμό των κινητικών ακολουθιών και τον συγχρονισμό αυτών.
Οι πλάγιες παρεγκεφαλιδικές περιοχές συνδέονται με τον προκινητικό φλοιό και με σωματοαισθητικές φλοιϊκές περιοχές, οι οποίες με τη σειρά τους επικοινωνούν αμφίδρομα με τα βασικά γάγγλια. Το «σχέδιο» πραγματοποίησης μιας κίνησης μεταφέρεται από τον εγκεφαλικό φλοιό στις πλάγιες ζώνες του παρεγκεφαλιδικού φλοιού και στη συνέχεια μέσω της αμφίδρομης επικοινωνίας των παραπάνω περιοχών επιστρέφει στον εγκεφαλικό φλοιό, γεγονός που επιτρέπει την ομαλή μεταπήδηση από μια κίνηση στην επόμενη. Οι πλάγιες παρεγκεφαλιδικές μοίρες δεν σχετίζονται με την κίνηση που πραγματοποιείται σε μια δεδο-μένη χρονική στιγμή, μα ο ρόλος τους έγκειται στον μακροπρόθεσμο προγραμματισμό των κινητικών ακολουθιών, στα πλαίσια μιας κυκλοφορίας πληροφοριών μεταξύ συνειρμι-κών κέντρων του φλοιού, της προκινητικής περιοχής αυτού, πλαγίων μοιρών της παρεγκε-φαλίδας και βασικών γαγγλίων.
Με την συνεργασία των παραπάνω περιοχών των οποίων οι λειτουργικές δυνατότητες αλληλοσυμπληρώνονται στο πλαίσιο της εκπονήσεως κινητικών προγραμμάτων, δημιουρ-γείται μια συνεχής ανακύκλωση των ώσεων η οποία τελικά καταλήγει στην έκδοση των «πρώτων τελικών κινητικών οδηγιών» από τον κινητικό φλοιό, οι οποίες υφίστανται συνεχείς δευτερογενείς διορθώσεις χάρη στη λειτουργία της διάμεσης μοίρας της παρεγκεφαλίδας.
Εξίσου σπουδαίος φαίνεται να είναι ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας στην εκμάθηση και την αυτόματη εκτέλεση γρήγορων και επιδέξιων κινήσεων. Οι κινήσεις αυτές αρχικά εκτελούνται με αργό ρυθμό, προοδευτικά όμως αποθηκεύονται ως κινητικά προγράμματα στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας. Οι κινήσεις αυτές δεν προγραμματίζονται ενσυνείδητα από τον εγκεφαλικό φλοιό, παρά μόνο στις βασικές τους γραμμές, ενώ οι λεπτομέρειες της εκτελέσεώς τους καθορίζονται από την παρεγκεφαλίδα βάσει των υπαρχόντων κινητικών προγραμμάτων.
Η πλάγια μοίρα της παρεγκεφαλίδας συμμετέχει στην παρακολούθηση του ρυθμού εκτέλεσης ακουστικών και οπτικών φαινομένων, όπως για παράδειγμα είναι δυνατή η αντίληψη της ταχύτητας κίνησης ενός αντικειμένου.
Όταν ένα άτομο πραγματοποιεί μια νέα κινητική δραστηριότητα, η ένταση της μυϊκής συστολής, ο βαθμός της αναστολής προς το τέλος της κίνησης και ο χρόνος που τα φαινό-μενα αυτά συμβαίνουν, είναι συνήθως ανακριβή, γεγονός που οδηγεί στην μη ακριβή επιτέ-λεση της κίνησης. Όταν όμως η κίνηση επαναληφθεί αρκετές φορές, συνήθως εκτελείται πλέον με μεγάλη ακρίβεια.
Η μακρόχρονη ευαισθησία των κυττάρων του Purkinje στα ερεθίσματα των παραλλήλων ινών διαφοροποιείται με τη βοήθεια σημάτων που φθάνουν από τους κάτω ελαϊκούς πυρήνες.
Σε συνθήκες εξάσκησης οι αναρριχητικές ίνες διεγείρονται μια φορά ανά δευτερόλε-πτο περίπου, οδηγώντας σε ταλαντούμενη εκπόλωση του συνόλου των δενδριτών ενός κυττάρου Purkinje που διαρκεί για ένα περίπου δευτερόλεπτο, χρόνος στον οποίο το κύτταρο Purkinje διεγείρεται στέλνοντας μια αρχική ισχυρή ώση, ακολουθούμενη από περισσότερες φθίνουσας έντασης. Κατά την επανάληψη της κίνησης, εάν οι πληροφορίες από την περιφέρεια δεν ταιριάζουν απόλυτα με τις αποθηκευμένες, οι αναρριχητικές ίνες παρεμβαίνουν διαφοροποιώντας εκ νέου την ευαισθησία των κυττάρων του Purkinje στα ερεθίσματα των παραλλήλων ινών, γεγονός που επαναλαμβάνεται έως ότου η κίνηση να είναι όσο το δυνατόν ακριβέστερη.

Βιβλιογραφία-περαιτέρω μελέτη:
Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA (2009). “Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome”. J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 21 (3): 245–53. doi:10.1176/jnp.2009.21.3.245. PMID 19776302.
Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). “The history of the development of the cerebellar examination”. Semin. Neurol. 22 (4): 375–84. doi:10.1055/s-2002-36759. PMID 12539058.
“Chapter 20”. Gray’s Anatomy (40th ed.). 2008. p. 297. ISBN 978-0-8089-2371-8.
Llinas RR, Walton KD, Lang EJ (2004). “Ch. 7 Cerebellum”. In Shepherd GM. The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-515955-1.
Herculano-Houzel S (2010). “Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons”. Front. Neuroanat. 4:12. doi:10.3389/fnana.2010.00012.
Ghez C, Fahn S (1985). “The cerebellum”. In Kandel ER, Schwartz JH. Principles of Neural Science, 2nd edition. New York: Elsevier. pp. 502–522.
Kingsley RE (2000). Concise Text of Neuroscience (2nd ed.). Lippincott Williams and Wilkins. ISBN 0-683-30460-7.
Timmann D, Daum I (2007). “Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research”. Cerebellum 6 (3): 159–62. doi:10.1080/14734220701496448. PMID 17786810.
Lenhoff HM, Wang PP, Greenberg F, Bellugi U (December 1997). “Williams Syndrome and the Brain”. Scientific American 277 (6): 72. Bibcode:1997SciAm.277f..68L. doi:10.1038/scientificamerican1297-68.
Schweighofer N, Doya K, Kuroda S (2004). “Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding”. Brain Res. Brain Res. Rev. 44 (2–3): 103–116. doi:10.1016/j.brainresrev.2003.10.004. PMID 15003388.
Felizola SJA, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H. (2014). “PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues.”. J. Mol. Endocrinol. 52 (2): 159–167. doi:10.1530/JME-13-0248. PMC 4103644. PMID 24403568.
Eccles JC, Llinás R, Sasaki K. (1966). “The excitatory synaptic action of climbing fibers on the purkinje cells of the cerebellum”. J. Physiol. 182 (2): 268–96. PMC 1357472. PMID 5944665.
Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI (1996). “On climbing fiber signals and their consequence(s)”. Behav. Brain Sci. 19 (3): 384–398. doi:10.1017/S0140525X00081486.
Marr D (1969). “A theory of cerebellar cortex”. J. Physiol. 202 (2): 437–70. PMC 1351491. PMID 5784296.
Apps R, Garwicz M (2005). “Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing”. Nature Rev. Neurosci. 6 (4): 297–311. doi:10.1038/nrn1646. PMID 15803161.
Manni E, Petrosini L (2004). “A century of cerebellar somatotopy: a debated representation”. Nature Rev. Neurosci. 5 (3): 241–9. doi:10.1038/nrn1347. PMID 14976523.
Oscarsson O (1979). “Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones”. Trends Neurosci. 2: 143–145. doi:10.1016/0166-2236(79)90057-2.
Rapp B (2001). The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind. Psychology Press. p. 481. ISBN 1-84169-044-9.
Doya K (2000). “Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control”. Curr. Opin. Neurobiol. 10 (6): 732–739. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID 11240282.
Schmahmann JD, Sherman JC (April 1998). “The cerebellar cognitive affective syndrome”. Brain 121 (4): 561–79. doi:10.1093/brain/121.4.561. PMID 9577385.
Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD (May 2000). “Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population”. Brain 123 (5): 1041–50. doi:10.1093/brain/123.5.1041. PMID 10775548.
Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT (2011). “The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity”. J. Neurophysiol. 106 (5): 2322–2345. doi:10.1152/jn.00339.2011. PMC 3214121. PMID 21795627.
Hernáez-Goñi P, Tirapu-Ustárroz J, Iglesias-Fernández L, Luna-Lario P (November 2010). “Participación del cerebelo en la regulación del afecto, la emoción y la conducta” [The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior]. Revista de Neurologia (in Spanish) 51 (10): 597–609. PMID 21069639.
Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG (March 2007). “The cerebellum and emotional experience”. Neuropsychologia 45 (6): 1331–41. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023. PMC 1868674. PMID 17123557.
Doya K (1999). “What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?”. Neural Networks 12 (7–8): 961–974. doi:10.1016/S0893-6080(99)00046-5. PMID 12662639.
Eccles JC, Ito M, Szentágothai J (1967). The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer-Verlag.
The Cerebellum as a Neuronal Machine, p. 311
Boyden ES, Katoh A, Raymond JL (2004). “Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms”. Annu. Rev. Neurosci. 27: 581–609. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID 15217344.
Albus JS (1971). “A theory of cerebellar function”. Math. Biosciences 10 (1–2): 25–61. doi:10.1016/0025-5564(71)90051-4.
Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). “Models of the cerebellum and motor learning”. Behav. Brain Sci. 19 (3): 368–383. doi:10.1017/S0140525X00081474.
Fujita M (1982). “Adaptive filter model of the cerebellum”. Biol. Cybern. 45 (3): 195–206. doi:10.1007/BF00336192. PMID 7171642.
Gilbert PF, Thach WT (1977). “Purkinje cell activity during motor learning”. Brain Res. 128 (2): 309–28. doi:10.1016/0006-8993(77)90997-0. PMID 194656.
Christian KM, Thompson RF (2003). “Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention”. Learn. Mem. 10 (6): 427–55. doi:10.1101/lm.59603. PMID 14657256.
Braitenberg V, Atwood RP (1958). “Morphological observations on the cerebellar cortex”. J. Comp. Neurol. 109 (1): 1–33. doi:10.1002/cne.901090102. PMID 13563670.
Braitenberg V, Heck D, Sultan F (1997). “The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: Experiments and theory”. Behav. Brain Sciences 20 (2): 229–277. PMID 10096998.
Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J (2002). “The cerebellum and event timing”. Ann. N. Y. Acad. Sci. 978: 302–307. Bibcode:2002NYASA.978..302I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x. PMID 12582062.
Pellionisz A, Llinás R (1982). “Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor”. Neuroscience 7 (12): 2949–70. doi:10.1016/0306-4522(82)90224-X. PMID 7162624.
Horváth G (2003). “CMAC: Reconsidering an old neural network” (PDF). Intelligent Control Systems and Signal Processing. Retrieved 2009-12-24.
Schmitz TJ (2007). “Examination of Coordination”. In O’Sullivan SB, Schmitz TJ. Physical Rehabilitation. Philadelphia: F. A. Davis. pp. 193–225.
Gilman S (1998). “Imaging the brain. Second of two parts”. N. Engl. J. Med. 338 (13): 889–96. doi:10.1056/NEJM199803263381307. PMID 9516225.
“NINDS Ataxias and Cerebellar or Spinocerebellar Degeneration Information Page”. National Institutes of Health. 16 April 2014. Retrieved 2 February 2015.
Vincent M, Hadjikhani N (2007). “The cerebellum and migraine”. Headache 47 (6): 820–33. doi:10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x. PMC 3761082. PMID 17578530.
“NINDS Cerebellar Degeneration Information Page”. National Institutes of Health. 28 February 2014. Retrieved 2 February 2015.
Fraser HB, Khaitovich P, Plotkin JB, Pääbo S, Eisen MB (2005). “Aging and gene expression in the primate brain”. PLoS Biology 3 (9): e274. doi:10.1371/journal.pbio.0030274. PMC 1181540. PMID 16048372.
Andersen BB, Gunderson HJG, Pakkenberg B (2003). “Aging of the human cerebellum: A stereological study”. J. Comp. Neurol. 466 (3): 356–365. doi:10.1002/cne.10884. PMID 14556293.
Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD (2001). “Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: A prospective MR study of healthy adults” (PDF). Am. J. Neuroradiol. 22 (6): 1161–1167. PMID 11415913.
Albert, Richard K.; Porter, Robert S., eds. (2006). The Merck Manual of Diagnosis and Therapy (18th ed.). Whitehouse Station, New Jersey: Merck Research Libraries. pp. 1886–1887.
“NINDS Joubert Syndrome Information Page”. National Institutes of Health. 23 December 2013. Retrieved 9 January 2015.
“NINDS Dandy-Walker Information Page”. National Institutes of Health. 14 February 2014. Retrieved 9 January 2015.
“NINDS Cerebellar Hypoplasia Information Page”. National Institutes of Health. 29 September 2011. Retrieved 9 January 2015.
“Chiari Malformation Fact Sheet”. National Institutes of Health. 10 December 2014. Retrieved 9 January 2015.
“NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page”. National Institutes of Health. 14 February 2011. Retrieved 1 February 2015.
“NINDS Olivopontocerebellar Atrophy Information Page”. National Institutes of Health. 16 April 2014. Retrieved 9 January 2015.
“NINDS Paraneoplastic Syndromes Information Page”. National Institutes of Health. 12 March 2009. Retrieved 9 January 2015.
“NINDS Wernicke-Korsakoff Syndrome Information Page”. National Institutes of Health. 14 February 2007. Retrieved 9 January 2015.
Bell CC, Han V, Sawtell NB (2008). “Cerebellum-like structures and their implications for cerebellar function”. Annu. Rev. Neurosci. 31: 1–24. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225. PMID 18275284.
Woodhams PL (1977). “The ultrastructure of a cerebellar analogue in octopus”. J. Comp. Neurol. 174 (2): 329–45. doi:10.1002/cne.901740209. PMID 864041.
Romer AS, Parsons TS (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. p. 531. ISBN 0-03-910284-X.
Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ (2008). “The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: the valvula cerebelli of a mormyrid fish”. J. Comp. Neurol. 509 (5): 449–73. doi:10.1002/cne.21735. PMID 18537139.
Weaver AH (2005). “Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (10): 3576–3580. Bibcode:2005PNAS..102.3576W. doi:10.1073/pnas.0500692102. PMC 553338. PMID 15731345.
Schoenemann PT (December 1, 2009). “Evolution of Brain and Language”. Language Learning 59: 162–186.
MacLeod CE, Zilles K, SchleicherA, Rilling JK, Gibson KR (2003). “Expansion of the neocerebellum in Hominoidea”. J. Hum. Evol. 44 (4): 401–429. doi:10.1016/S0047-2484(03)00028-9. PMID 12727461.
Roberts PD, Portfors CV (2008). “Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures. Early stage processing of electrosensory and auditory objects”. Biol. Cybern. 98 (6): 491–507. doi:10.1007/s00422-008-0217-1. PMID 18491162.
Bower JM (1997). “Is the cerebellum sensory for motor’s sake, or motor for sensory’s sake: the view from the whiskers of a rat?”. Prog. Brain Res. 114: 463–96. doi:10.1016/S0079-6123(08)63381-6. ISBN 978-0-444-82313-7. PMID 9193161.
Heiney SA, Kim J, Augustine GJ, Medina JF (February 2014). “Precise control of movement kinematics by optogenetic inhibition of Purkinje cell activity”. J. Neurosci. 34 (6): 2321–30. doi:10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014. PMC 3913874. PMID 24501371.
Witter L, Canto CB, Hoogland TM, de Gruijl JR, De Zeeuw CI (2013). “Strength and timing of motor responses mediated by rebound firing in the cerebellar nuclei after Purkinje cell activation”. Front. Neural Circuits 7: 133. doi:10.3389/fncir.2013.00133. PMC 3748751. PMID 23970855.
Clarke E, O’Malley CD (1996). “Ch. 11: Cerebellum”. The Human Brain and Spinal Cord (2nd ed.). Norman Publishing. p. 629. ISBN 0-930405-25-0.
Ito M (2002). “Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning”. Ann. N. Y. Acad. Sci. 978: 273–288. Bibcode:2002NYASA.978..273I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x. PMID 12582060.
Lewis CT, Short C (1879). A Latin dictionary founded on Andrews’ edition of Freund’s Latin dictionary. Oxford: Clarendon Press.
Marshall LH, Magoun HW (1998). Discoveries in the human brain. Neuroscience prehistory, brain structure, and function. Totowa: Humana Press.
Foster FD (1891). An illustrated medical dictionary. New York: D. Appleton and Company.
Kraus LA (1844). Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon (Dritte Auflage). Göttingen: Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung.
Schreger CHT (1805). Synonymia anatomica. Synonymik der anatomischen Nomenclatur. Fürth.

Τα σχόλια είναι κλειστά