Υποθάλαμος. Στοιχεία ανατομίας και λειτουργικής φυσιολογίας

myneuronews, "Υποθάλαμος. Στοιχεία ανατομίας και λειτουργικής φυσιολογίας," Γνωσιακή Βάση Νευρολογίας, Απρίλιος 25, 2015, https://myneurology.eu/archives/534.

Ανατομία του υποθαλάμου
Εμφανίζει δυο πλάγιες μοίρες (τις υποθαλάμιες χώρες) μεταξύ των οποίων αφορίζεται ο ιδίως υποθάλαμος. Η άνω επιφάνεια του ιδίως υποθαλάμου αποτελεί το έδαφος της τρίτης κοιλίας, ενώ η κάτω επιφάνειά του εμφανίζει τα εξής μορφώματα: μαστία, φαιό φύμα, χοάνη, υπόφυση, οπτικό χίασμα και τελικό πέταλο.
Ο ιδίως υποθάλαμος
Μαστία: πρόκειται για δυο σφαιρικά σωμάτια, που βρίσκονται μπροστά από την οπίσθια διάτρητη ουσία και πίσω από το φαιό φύμα. Επί τα εκτός των μαστίων, είναι δυνατόν να υπάρχουν και τα υπεράριθμα μαστία του Staurenghi.
Φαιό φύμα: σφαιρικό όγκωμα, που βρίσκεται μπροστά από τα μαστία και πίσω από το οπτικό χίασμα. Αποτελεί το κατωφερέστερο σημείο της τρίτης κοιλίας.
Χοάνη ή μίσχος της υπόφυσης: αποτελεί προσεκβολή του φαιού φύματος, που φέρεται προς τα εμπρός και κάτω διατρυπώντας το διάφραγμα της υπόφυσης καταλήγοντας τελικά στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης.
Οπτικό χίασμα: τετράπλευρο εγκάρσιο πέταλο λευκής ουσίας, που βρίσκεται στο όριο προσθίου και κάτω τοιχώματος της τρίτης κοιλίας και φέρεται από επάνω και πίσω προς τα κάτω και εμπρός. Οι προσθιοπλάγιες γωνίες του συνάπτονται με τα οπτικά νεύρα, ενώ οι οπίσθοπλάγιες με τις οπτικές ταινίες.
Τελικό πέταλο: λεπτό φαιό πέταλο που φέρεται μετωπιαία, αφορίζει από μπροστά την τρίτη κοιλία και συνδέει μεταξύ τους τα δυο εγκεφαλικά ημισφαίρια. Προς τα επάνω συνδέεται με το ρυγχαίο πέταλο του μεσολοβίου, ενώ προς τα κάτω προσφύεται στο πρόσθιο χείλος του οπτικού χιάσματος.
Η υποθαλάμια χώρα (thalamus ventralis)
Έχει σχήμα τετράπλευρης πυραμίδας και εκτείνεται από τον ιδίως υποθάλαμο μέχρι την πρόσθια κάτω επιφάνεια του θαλάμου και από την έσω κάψα μέχρι το πλάγιο τοίχωμα της τρίτης κοιλίας. Η βάση της στρέφεται προς τα πίσω και αντιστοιχεί στην καλύπτρα του μέσου εγκεφάλου, ενώ η κορυφή της στρέφεται προς τα εμπρός μέχρι την πρόσθια διάτρητη ουσία. Η άνω επιφάνειά της αφορίζεται από την κάτω επιφάνεια του υποθαλάμου και η κάτω επιφάνειά της βρίσκεται πάνω από τον πόδα του εγκεφαλικού σκέλους και μερικώς στην οπίσθια διάτρητη ουσία. Η έξω επιφάνειά της τέλος αφορίζεται από την έσω κάψα, ενώ η έσω επιφάνεια αντιστοιχεί στην οπίσθια μοίρα του πλάγιου τοιχώματος της τρίτης κοιλίας.

Η εσωτερική μορφολογία του υποθαλάμου
Ιδίως υποθάλαμος
Στον υποθάλαμο διακρίνουμε τους εξής πυρήνες:
α). Πυρήνες της προοπτικής χώρας. Πρόκειται για δυο πυρήνες (έξω προοπτικός και έσω προοπτικός), που βρίσκονται μεταξύ του πρόσθιου συνδέσμου (ραχιαία) και του οπτικού χιάσματος.
β) πυρήνες της υπεροπτικής χώρας. Βρίσκονται πάνω από το οπτικό χίασμα και είναι οι ακόλουθοι: υπεροπτικός, παρακοιλιακός, πρόσθιος και υπερχιασματικός.

γ) πυρήνες της πλάγιας υποθαλάμιας χώρας. Είναι ο φυματο-μαστικός πυρήνας, οι πλάγιοι πυρήνες του φαιού φύματος, ο μεσοψαλίδιος πυρήνας, καθώς και ο οπίσθιος πυρήνας. Βρίσκονται επί τα εκτός των πυρήνων της χώρας του φαιού φύματος.
δ) πυρήνες της χώρας του φαιού φύματος. Βρίσκονται στο χώρο μεταξύ οπτικού χιάσματος και μαστίων και είναι οι εξής: ο κοιλιακός έσω, ο οποίος καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του φαιού φύματος, ο ραχιαίος έσω, ο τοξοειδής , ο οποίος περιβάλλει δακτυλιοειδώς την πρόσφυση της χοάνης στο φαιό φύμα και ο οπίσθιος.
ε) πυρήνες της μαστικής χώρας. Είναι ο έξω πυρήνας, ο έσω πυρήνας (μεγαλύτερος όλων) και ο εμβόλιμος πυρήνας, ενώ βρίσκονται εντός των μαστίων.
στ) πυρήνες της υπόφυσης. Την υπόφυση την διαιρούμε σε αδενοϋπόφυση η οποία αποτελείται από ακανόνιστες ομάδες κυττάρων, που διακρίνονται σε χρωμόφιλα και χρωμόφοβα ή θεμέλια κύτταρα και νευροϋπόφυση.

Υποθαλάμια χώρα

Στην υποθαλάμια χώρα διακρίνουμε τις εξής περιοχές:
α) υποθαλάμιο σώμα του Luys (nucleus subthalamicus), πρόκειται για μικρό πυρήνα με σχήμα αμφίκυρτου φακού, που βρίσκεται κάτω από τη φακοειδή δεσμίδα και πάνω από τη μέλαινα ουσία, προς τα εμπρός εκτείνεται μέχρι τα μαστία, πίσω μέχρι τον ερυθρό πυρήνα και περιβάλλεται από τις νευρικές ίνες της φακοειδούς δεσμίδας.
β) πεδίο του Forel (περιγράφηκε από τον Α. Η. Forel το 1877) ή καλυπτρικό πεδίο. Αποτελείται από διάσπαρτα κύτταρα και νευρικές ίνες, μεταξύ των οποίων διακρίνουμε τον πυρήνα του πεδίου του Forel και βρίσκεται στην οπίσθια μοίρα της υποθαλάμιας χώρας μπροστά από τον ερυθρό πυρήνα. Εντός του καλυπτρικού πεδίου διακρίνουμε τις εξής περιοχές: το πεδίο Η του Forel (επί τα εντός της αβέβαιης ζώνης), το πεδίο Η1 του Forel (πάνω από την αβέβαιη ζώνη που σχηματίζεται από την θαλαμική δεσμίδα) και τέλος το πεδίο Η2 του Forel (κάτω από την αβέβαιη ζώνη) που σχηματίζεται από τη φακοειδή δεσμίδα.
γ) αβέβαιη ζώνη. Βρίσκεται μεταξύ του θαλάμου και του υποθαλάμιου σώματος και αποτελεί την συνέχεια του δικτυωτού σχηματισμού του μέσου εγκεφάλου και του δικτυωτού πυρήνα του θαλάμου. Στην αβέβαιη ζώνη καταλήγουν φλοιοπρομηκικές ίνες, φλοιονωτιαίες ίνες, καθώς και ίνες προερχόμενες από τον κροταφικό λοβό και τη φακοειδή δεσμίδα. Στο οπίσθιο τμήμα της αβέβαιης ζώνης βρίσκεται ο περισκελιαίος πυρήνας.
δ) φακοειδής δεσμίδα. Η φακοειδής δεσμίδα συγκροτεί το πεδίο Η2 του Forel, βρίσκεται μεταξύ της αβέβαιης ζώνης και του υποθαλάμιου σώματος, ενώ οι ίνες της προέρχονται από το έσω τμήμα της ωχράς σφαίρας φερόμενες προς τους κοιλιακούς πυρήνες του θαλάμου.

ε) φακοειδής αγκύλη. Η φακοειδής αγκύλη βρίσκεται κάτω από υποθαλάμιο σώμα, ενώ οι ίνες της προέρχονται από το έσω τμήμα της ωχράς σφαίρας για να καταλήξουν στους κοιλιακούς πυρήνες του θαλάμου.
στ) θαλαμική δεσμίδα. Η δεσμίδα αυτή συγκροτεί το πεδίο Η1 του Forel, σχηματίζεται από τη συνένωση της φακοειδούς δεσμίδας και της φακοειδούς αγκύλης, καταλήγει στον πρόσθιο κοιλιακό πυρήνα του θαλάμου και βρίσκεται μεταξύ θαλάμου και αβέβαιης ζώνης.

Συνδέσεις του ιδίως υποθαλάμου
Οι πυρήνες του υποθάλαμου δέχονται προσαγωγές ίνες από το φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, τα βασικά γάγγλια, το θάλαμο και το μέσο εγκέφαλο.
1). Έσω τελεγκεφαλική δεσμίδα: συνδέει τους περισσότερους πυρήνες του υποθαλάμου με τα οσφρητικά κέντρα και το δικτυωτό σχηματισμό του μέσου εγκεφάλου.
2). Μεθόρια ή τελική ταινία: αφού περικάμψει τον κερκοφόρο πυρήνα συνδέει τον αμυγδαλοειδή πυρήνα με τους προοπτικό και έσω κοιλιακό πυρήνα.
3). Ψαλίδα: οι νευρικές της ίνες συνδέουν το φλοιό του ιππόκαμπου με τους πυρήνες των μαστίων. Στο ύψος του πρόσθιου συνδέσμου μερικές ίνες φέρονται στους πυρήνες της προοπτικής χώρας και της χώρας του φαιού φύματος.
4). Συνδέσεις με το θάλαμο:
• Οι περισσότεροι πυρήνες του υποθαλάμου συνδέονται κυρίως με τους έσω πυρήνες και πυρήνες της μέσης γραμμής του θαλάμου. Οι τελευταίοι πυρήνες συνδέονται τελικά με το μετωπιαίο φλοιό.
• Οι πυρήνες των μαστίων συνδέονται με τον πρόσθιο πυρήνα του θαλάμου διαμέσου της μαστιοθαλαμικής δεσμίδας (του Vick d’ Azyr), ενώ ο τελευταίος συνδέεται με την υπερμεσολόβια έλικα (limbic system).

5). Συνδέσεις με την ωχρά σφαίρα:
Ο κοιλιακός έσω πυρήνας του υποθαλάμου συνδέεται με την ωχρά σφαίρα διαμέσου της ωχροϋποθαλάμιας δεσμίδας (του Gudden)
6). Συνδέσεις με το μέσο εγκέφαλο:
• Οι πυρήνες των μαστίων συνδέονται με τους καλυπτρικούς πυρήνες του μέσου εγκεφάλου διαμέσου της μαστιοκαλυπτρικής δεσμίδας.
• Επίσης οι πυρήνες των μαστίων συνδέονται με τους καλυπτρικούς πυρήνες του μέσου εγκεφάλου διαμέσου του σκέλους του μαστίου. Το τελευταίο περιέχει γευστικές και αιθουσαίες ίνες, καθώς και συνδέσεις με τον έσω λημνίσκο.
• Οι πυρήνες του φαιού φύματος και του μαστίου συνδέονται με πυρήνες του μέσου εγκεφάλου (και του εγκεφαλικού στελέχους γενικότερα) διαμέσου της ραχιαίας επιμήκους δεσμίδας (του Shutz). Με τη δεσμίδα αυτή φέρονται οσφρητικές και γευστικές διεγέρσεις στον υποθάλαμο.
Με το σκέλος του μαστίου και τη ραχιαία επιμήκη δεσμίδα φέρονται στον υποθάλαμο, κυρίως, σπλαγχνοαισθητικές διεγέρσεις από την καλύπτρα του μέσου εγκεφάλου.

7). Εσωτερικές συνδέσεις με την υπόφυση:

• Με την αδενοϋπόφυση: η σύνδεση αυτή διενεργείται με το φυματοχοανικό σύστημα, το οποίο συγκροτείται από τις νευρικές ίνες, που εκπορεύονται από τα κύτταρα των πυρήνων της χώρας του φαιού φύματος. Οι ουσίες που παράγονται στα κύτταρα αυτά μεταφέρονται με τις νευρικές ίνες στις ειδικές αρτηρίες και από εκεί με τα πυλαία φλεβίδια στα κολποειδή τριχοειδή της αδενοϋπόφυσης, προκαλώντας την απελευθέρωση των ορμονών της αδενοϋπόφυσης.
• Με την νευροϋπόφυση: η σύνδεση με την νευροϋπόφυση διενεργείται με την υποθαλαμοϋποφυσιακή δεσμίδα, η οποία προκύπτει από τη συνένωση της υπεροπτικοϋποφυσιακής και της παρακοιλιακοϋποφυσιακής δεσμίδας, οι οποίες εκπορεύονται από τον υπεροπτικό και τον παρακοιλιακό πυρήνα του υποθαλάμου, αντίστοιχα. Οι νευρικές ίνες της δεσμίδας αυτής διαμέσου της χοάνης φέρονται στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης και καταλήγουν στο τριχοειδικό της δίκτυο, με αποτέλεσμα οι ορμόνες που παράγονται στα νευρικά κύτταρα των παραπάνω πυρήνων να φτάνουν στην νευροϋπόφυση.

Συνδέσεις της υποθαλάμιας χώρας
1) συνδέσεις του υποθαλάμιου σώματος:
α). το υποθαλάμιο σώμα δέχεται προσαγωγές ίνες:
• από το έξω τμήμα της ωχράς σφαίρας
• από το έξω τμήμα της ετερόπλευρης ωχράς σφαίρας
• από την μέλαινα ουσία
• από το ετερόπλευρο υποθαλάμιο σώμα
• από τους πυρήνες του ιδίως υποθαλάμου
• από τους καλυπτρικούς πυρήνες του μέσου εγκεφάλου
β). ενώ από το υποθαλάμιο σώμα ξεκινούν ίνες προς:
• το έσω τμήμα της ωχράς σφαίρας
• το έσω τμήμα της ετερόπλευρης ωχράς σφαίρας
• τον ερυθρό πυρήνα
• το ετερόπλευρο υποθαλάμιο σώμα
• τον δικτυωτό σχηματισμό του μέσου εγκεφάλου

2). Συνδέσεις της αβέβαιης ζώνης:
από την αβέβαιη ζώνη ξεκινούν ίνες προς
• τον ερυθρό πυρήνα
• τον δικτυωτό πυρήνα του θαλάμου
• τους καλυπτρικούς πυρήνες του μέσου εγκεφάλου
ενώ η αβέβαιη ζώνη δέχεται ίνες κυρίως από την ωχρά σφαίρα

3). Συνδέσεις του πεδίου του Forel:
α). πυρήνας του πεδίου του Forel: από τον πυρήνα αυτόν φέρονται απαγωγές ίνες προς τον ερυθρό πυρήνα (προερυθραία δεσμίδα).
β). φακοειδής δεσμίδα: εκπορεύεται από ο έσω τμήμα της ωχράς σφαίρας
γ). φακοειδής αγκύλη: εκπορεύεται από την κοιλιακή μοίρα του έσω τμήματος της ωχράς σφαίρας
δ).θαλαμική δεσμίδα: προκύπτει από την συνένωση της φακοειδούς δεσμίδας και της φακοειδούς αγκύλης και καταλήγει στον πρόσθιο κοιλιακό, τον μέσο κοιλιακό και τον έσω πυρήνα του θαλάμου
από το πεδίο του Forel διέρχονται ακόμη :
ερυθρο-θαλαμικές ίνες
οδοντωτο-θαλαμικές ίνες
φλοιοερυθαίες ίνες (από τον μετωπιαίο φλοιό)

Σύνδεσμοι του υποθαλάμου
Στη μέση γραμμή υπάρχουν νευρικές ίνες, οι οποίες χιάζονται με τις αντίθετες, σχηματίζοντας τους συνδέσμους του υποθαλάμου:
α.) κοιλιακός υπεροπτικός σύνδεσμος (του Gudden)
εντοπίζεται στο πρόσθιο χείλος του οπτικού χιάσματος και το έσω χείλος των οπτικών ταινιών, είναι περισσότερο αναπτυγμένος στα κατώτερα ζώα όπου συνδέει τα έσω γονατώδη σώματα μεταξύ τους, ενώ στον άνθρωπο συμφύεται με τις ραχιαίες ίνες του οπτικού χιάσματος και της οπτικής ταινίας
β). ραχιαίος υπεροπτικός σύνδεσμος (μεσοφακοειδής σύνδεσμος)
εντοπίζεται πάνω από το οπτικό χίασμα και αποτελείται από δύο μοίρες: την ραχιαία μοίρα (του Ganser), που συνδέει την ωχρά σφαίρα με τον ετερόπλευρο υποθαλαμικό πυρήνα και την κοιλιακή μοίρα (του Meynert), που συνδέει τις δύο ωχρές σφαίρες μεταξύ τους.

γ). υποθαλαμικός σύνδεσμος (του Forel) ή υπερμαστικός πυρήνας
φέρεται ραχιαία των μαστίων και συνδέει τα δυο υποθαλάμια σώματα μεταξύ τους, καθώς και την ωχρά σφαίρα με τον ετερόπλευρο ερυθρό πυρήνα και την ετερόπλευρη καλύπτρα του μέσου εγκεφάλου.
δ). σύνδεσμος του φύματος (του Ganser) περιγράφηκε πρώτη φορά από τον F. Schnopfhagen, το 1877.
Εντοπίζεται στην πρόσθια μοίρα της χώρας τους φαιού φύματος και συνδέει τους πυρήνες του φαιού φύματος μεταξύ τους ( κυρίως τους κοιλιακούς- έσω πυρήνες του φαιού φύματος)

Λειτουργική σημασία του υποθαλάμου

Ρύθμιση των λειτουργιών του αυτόνομου νευρικού συστήματος
Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος
Ρύθμιση του ισοζυγίου του ύδατος
Ρύθμιση του μεταβολισμού των υδατανθράκων και των πρωτεϊνών
Πρόσληψη τροφής και ύδατος
Ρύθμιση ύπνου –εγρήγορσης
Ρύθμιση γεννητικών λειτουργιών
Επίδραση στο συναίσθημα και τη συμπεριφορά
Έλεγχος των βιολογικών ρυθμών.

Υποθάλαμος- ιστολογία

Ο υποθάλαμος εκτείνεται από το τελικό πέταλο ως ένα θεωρητικό μετωπιαίο επίπεδο που διέρχεται από τα μαστία. Περιλαμβάνει στοιχεία που βρίσκονται στο πλάγιο τοίχωμα της τρίτης κοιλίας, κάτω από την θάλαμο-υποθαλαμιαία αύλακα, καθώς και το έδαφος της τρίτης κοιλίας.

Στεφανιαία τομή στο ύψος του Υποθαλάμου. Μέθοδος Nissl, μεγέθυνση 40Χ

Στεφανιαία τομή στο ύψος του Υποθαλάμου. Μέθοδος Nissl

Διαιρείται σε τέσσερις ζώνες που από εμπρός προς τα πίσω είναι : η προοπτική, η υπεροπτική, η ζώνη του φαιού φύματος και της χοάνης και η ζώνη των μαστίων.
Η προοπτική ζώνη περιβάλλει το πρόσθιο άκρο της τρίτης κοιλίας και περιλαμβάνει τους προοπτικούς πυρήνες (έσω και έξω ) αποτελούμενους από μικρά κύτταρα.
Η υπεροπτική ζώνη περιλαμβάνει τον υπεροπτικό πυρήνα, τον πρόσθιο πυρήνα και τον παρακοιλιακό πυρήνα που αποτελούνται από μεγάλα νευρικά κύτταρα.
Η ζώνη του φαιού φύματος και της χοάνης περιλαμβάνει τον έσω ραχιαίο και τον έσω κοιλιακό πυρήνα. Ο έσω ραχιαίος πυρήνας αποτελείται από κύτταρα μέσου μεγέθους, ενώ ο έσω κοιλιακός από μικρά νευρικά κύτταρα. Στην αρχή της χοάνης συναντούμε επίσης τον ομώνυμο πυρήνα. Πρόκειται για δακτυλιοειδούς σχήματος πυρήνα ο οποίος βρίσκεται αμέσως κάτω από το επένδυμα και αποτελείται από μικρού μεγέθους νευρικά κύτταρα.
Η ζώνη των μαστίων τέλος περιλαμβάνει τον οπίσθιο πυρήνα και του πυρήνες των μαστίων. Κάθε μαστίο περιβάλλεται από εμμύελες νευρικές ίνες της μαστιοθαλαμικής και της μαστιοκαλυπτρικής δεσμίδας. Ο έσω πυρήνας του μαστίου είναι περισσότερο ογκώδης και περιέχει μικρά κύτταρα, ενώ ο έξω πυρήνας του μαστίου περιβάλλει εξωτερικώς τον προηγούμενο.
Στις μετωπιαίες τομές είναι δυνατή η διάκριση των πυρήνων του υποθαλάμου σε παρακοιλιακή, έσω και έξω ζώνη.
Οι πυρήνες του υποθαλάμου διακρίνονται ανάλογα με το μέγεθός τους σε μικροκυτταρικούς και μεγαλοκυτταρικούς. Τόσο οι μεγαλοκυτταρικοί, όσο και οι μικροκυτταρικοί πυρήνες δέχονται αξονοδενδριτικές και αξονοσωματικές απολήξεις. Οι τελικές απολήξεις των νευραξόνων τους περιέχουν συναπτικά κυστίδια και απολήγουν επάνω στη βασική μεμβράνη των τριχοειδών αγγείων χωρίς την παρεμβολή νευρογλοιακών κυττάρων.
Οι νευράξονες που κατευθύνονται προς τον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης αποτελούν το υπεροπτικό- υποθαλαμικό και το παρακοιλιακό – υποθαλαμικό δεμάτιο. Τα νευρικά κύτταρα του υπεροπτικού και του παρακοιλιακού πυρήνα έχουν μεγάλα κυτταρικά σώματα, μέσα στο κυτταρόπλασμα των οποίων περιέχεται νευροεκκριτικό υλικό. Το υλικό αυτό βρίσκεται μέσα στους νευράξονες με τη μορφή μαζών που στο οπτικό μικροσκόπιο ονομάζονται σωμάτια του Hering. Πρόκειται για πυκνά εκκριτικά κοκκία περιβαλλόμενα από μεμβράνη με συνολική διάμετρο 200 ως 300 nm. Το νευροεκκριτικό υλικό συντίθεται στα κυτταρικά σώματα και στη συνέχεια μεταφέρεται ως τις τελικές απολήξεις των νευραξόνων, από όπου περνά στα αιμοφόρα τριχοειδή.

Διάπλαση του υποθαλάμου
Στην δεκαετία του 1920 οι Mangold και Spemann διαπίστωσαν ότι ο καθορισμός του νευρικού ιστού προκύπτει από την επαφή του μελλοντικού εξωδέρματος και του μελλοντικού χορδομεσοδέρματος (ιστός που παράγεται από την αρχική γραμμή), αναπτύσσοντας τη θεωρία της πρωτοταγούς νευρικής επαγωγής. Η σύγχρονη άποψη για την πρωτοταγή επαγωγή είναι ότι τουλάχιστον δύο δραστικά στοιχεία (πιθανότατα πρωτείνες) δρουν διαδοχικά στην επιβλάστη, με αποτέλεσμα την επαγωγή του κεντρικού νευρικού συστήματος κατά ρυγχοουραία ακολουθία. Πρόσφατα ωστόσο έχει υποστηριχθεί η άποψη ότι η νευρική επαγωγή ξεκινά από το ενδόδερμα και ότι ο πρόδρομος ιστός της νωτιαίας χορδής παρεμβαίνει αργότερα στην ανάπτυξη της νευρικής πλάκας, οπότε και είναι υπεύθυνος για την πτύχωση της πλάκας και την διαμόρφωση της νευρικής αύλακας.

Gray654
Ο νευροαυξητικός παράγοντας
Πρόκειται για πεπτίδιο που διεγείρει την διεργασία εκβλάστησης αποφυάδων από τους νευρώνες, ενώ ως νευροτροφικός παράγοντας συμβάλλει στην επιβίωση των νευρώνων. Ο υποδοχέας του είναι πρωτοογκογονίδιο ονομαζόμενο trk. Ο ρόλος των νευροαυξητικών παραγόντων και των νευροδιαβιβαστών στην αύξηση των νευρώνων και στο σχηματισμό συνάψεων είναι σπουδαίος, καθώς η νευριδίωση απαιτεί τον συντονισμό αύξησης , διαφοροποίησης και μορφογένεσης.
Πολλά τοπικά σχέδια γονιδιακής έκφρασης, τα οποία θα δημιουργήσουν την χωροταξική δομή του εγκεφάλου, αρχίζουν να λειτουργούν ενώ οι νευρικές πτυχές είναι ακόμη ανοιχτές. Στο αναπτυσσόμενο νευρικό σύστημα του ανθρώπου το γονίδιο pax 3 εκφράζεται στην νευρική αύλακα και στον νευρικό σωλήνα και λίγο αργότερα στο μέσο, στον ρομβοειδή εγκέφαλο και στον νωτιαίο μυελό. Η έκφραση του γονιδίου pax 5 περιορίζεται στο όριο μεταξύ μέσου και ρομβοειδούς εγκεφάλου, ενώ το γονίδιο pax 6 εκφράζεται πρώιμα στο νευρικό σωλήνα και οψιμότερα στον πρόσθιο εγκέφαλο, στον ρομβοειδή εγκέφαλο και στον νωτιαίο μυελό.
Ο εγκέφαλος προέρχεται από μια περιοχή του εξωδέρματος γνωστή ως νευρική πλάκα, η πτύχωση της οποίας σχηματίζει διαδοχικά την νευρική αύλακα, και τον νευρικό σωλήνα.
Το κεντρικό νευρικό σύστημα αρχίζει να σχηματίζεται την τρίτη εμβρυϊκή εβδομάδα στην ραχιαία επιφάνεια του εμβρύου, όταν κατά μήκος της μέσης γραμμής και εμπρός από το κομβίου του Hensen σχηματίζεται πάχυνση του έξω βλαστικού δέρματος που ονομάζεται μυελική πλάκα. Τις επόμενες ημέρες τα πλάγια χείλη της παχύνονται και ανυψώνονται σχηματίζοντας τις μυελικές πτυχές ή μυελικά ογκώματα, μεταξύ των οποίων αφορίζεται μια μέση επιμήκης αύλακα που ονομάζεται μυελική πλάκα.
Οι μυελικές πτυχές καθώς αναπτύσσονται πλησιάζουν προοδευτικά προς τη μέση γραμμή και τελικώς ενώνονται για να σχηματίσουν τον μυελικό σωλήνα. Η συνένωση των δυο μυελικών πτυχών ξεκινά από την περιοχή του τέταρτου σωμίτη και συνεχίζεται τόσο κεφαλικώς, όσο και ραχιαίως αυτού. Ο μυελικός σωλήνας στα δυο άκρα του παραμένει προσωρινά ανοιχτός, εμφανίζοντας αντίστοιχα τον πρόσθιο και τον οπίσθιο νευρόπορο, οι οποίοι αποφράσσονται την εικοστή τρίτη και εικοστή πέμπτη ημέρα της διαπλάσεως. Το κεφαλικό άκρο του μυελικού σωλήνα σχηματίζει τρεις ευδιάκριτες διευρύνσεις, τα εγκεφαλικά κυστίδια. Τα εγκεφαλικά κυστίδια ονομάζονται από εμπρός προς τα πίσω πρόσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο ή πρόσθιος εγκέφαλος, μέσο εγκεφαλικό κυστίδιο ή μέσος εγκέφαλος και οπίσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο ή ρομβικός εγκέφαλος. Συγχρόνως με την εμφάνιση των τριών εγκεφαλικών κυστιδίων ο μυελικός σωλήνας κάμπτεται σχηματίζοντας δύο καμπές, μία αυχενική και μια κεφαλική. Κατά την πέμπτη εμβρυϊκή εβδομάδα το πρόσθιο και το οπίσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο χωρίζονται με μια περίσφιξη, σχηματίζοντας το καθένα δυο ακόμη κυστίδια. Με τον διαχωρισμό του πρόσθιου κυστιδίου σχηματίζονται προς τα εμπρός το τελικό κυστίδιο ή τελικός εγκέφαλος και προς τα πίσω το διάμεσο κυστίδιο ή διάμεσος εγκέφαλος, από την κοιλιακή μοίρα των πτερυγοειδών πετάλων του οποίου σχηματίζεται ο υποθάλαμος. ( τα πτερυγοειδή πέταλα προέρχονται από τα πλάγια μέρη της νευρικής πλάκας)
Στα τοιχώματα του διαμέσου εγκεφάλου εμφανίζονται αρκετές διαμήκεις ζώνες που διαφέρουν μεταξύ τους ως προς την ταχύτητα ανάπτυξης και ως προς το σχέδιο της μιτωτικής δραστηριότητας. Οι κύριες ζώνες, είναι ο επιθάλαμος (περιλαμβάνει την επίφυση και τους πυρήνες της ινίας), ο ραχιαίος θάλαμος, η υποθαλάμια χώρα και ο υποθάλαμος. Οι δύο τελευταίες βρίσκονται κοιλιακά της υποθαλάμιας αύλακας, ενώ ο υποθάλαμος περιλαμβάνει τα μαστία και την υπόφυση. Ομάδες κυττάρων (θα σχηματίσουν τους πυρήνες του υποθαλάμου) καθίστανται διακριτές στη διάμεση στιβάδα κατά το 2ο τρίμηνο, ενώ σαφώς αφοριζόμενοι πυρήνες υπάρχουν κατά το 2ο ήμισυ της προγεννητικής ζωής. Η υποθαλαμο- αδενοϋποφυσιακή νευροχημική ρύθμιση αρχίζει κατά το 2ο τρίμηνο ( η απελευθέρωση γοναδοτροπινών ανιχνεύεται κατά το μέσον της κύησης). Τα γοναδικά στεροειδή μέσω υποδοχέων που δρουν απευθείας στο γονιδίωμα, επηρεάζουν την ανάπτυξη του φλοιού και την διαφοροποίηση του υποθαλάμου.

Ορμόνες
TRH thyrotropin-releasing-hormone
Είναι η απλούστερη των υποθαλαμικών ορμονών, καθώς αποτελείται από μια αλυσίδα τριών μόλις πεπτιδίων (γλουταμικό οξύ- ιστιδίνη- προλίνη). Παρά την απλότητά της η TRH εμπλέκεται σ ένα μεγάλο αριθμό λειτουργιών:
Διεγείρει την έκκριση TSH από την πρόσθια υπόφυση
Διεγείρει την έκκριση προλακτίνης
Αποτελεί νευροδιαβιβαστή και νευροτροποποιό παράγοντα του κεντρικού νευρικού συστήματος
Ακόμη η TRH παίζει ρόλο στην ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος
Σχετίζεται με την συμπεριφορά
Η TRH παράγεται από τους νευρώνες της έσω περιοχής του παρακοιλιακού πυρήνα καθώς και σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου (θάλαμος, επίφυση) και του γαστρεντερικού σωλήνα

Gonadotropin- releasing hormone (GnRH)

Η GnRH γνωστή και ως LHRH, αποτελείται από μια άλυσο δέκα αμινοξέων. Διεγείρει την σύνθεση και απελευθέρωση των δυο γοναδοτροπινών ορμονών (LH και FSH). Η έκκριση της GRH ακολουθεί παλμική ακολουθία με αιχμές και μεσοδιαστήματα ογδόντα περίπου λεπτών, γεγονός που διατηρεί σταθερά επίπεδα γοναδοτροπινών στο αίμα, ενώ στιγμιαία μεγάλη έγχυση GRH αναστέλλει την απελευθέρωση των γοναδοτροπινών. Η παραγωγή της γίνεται από ειδικούς νευρώνες του υποθαλάμου και σχετίζεται με δυο κυρίως περιοχές:
Την υποφυσιοτροπική περιοχή. Πρόκειται για ημισεληνοειδούς σχήματος περιοχή κοντά στο μέσο έπαρμα, η οποία περιλαμβάνει τον τοξοειδή πυρήνα, τον κοιλιακό έσω πυρήνα και μέρος του πρόσθιου υποθαλάμου. Η GnRH που παράγεται από τους νευρώνες της παραπάνω περιοχής, ρυθμίζει τη συνεχή (τονική) απελευθέρωση των γοναδοτροπινών από την αδενοϋπόφυση σε ποσότητα επαρκή για την ωρίμανση των ωοθυλακίων και την έκκριση των οιστρογόνων.
Την προοπτική περιοχή. Η περιοχή αυτή δεν παράγει GnRH, επηρεάζει ωστόσο τη δραστηριότητα της υποφυσιοτροπικής περιοχής αποστέλλοντας περιοδικές ώσεις με αποτέλεσμα να προκαλεί στα θήλεα άτομα περιοδική (φασική) αύξηση της GnRH και επομένως και της LH (ορμόνη υπεύθυνη για την ωοθυλακιορρηξία)
*Η διέγερση του αμυγδαλοειδούς πυρήνα σε πειραματόζωα βρέθηκε ότι αυξάνει τη δραστηριότητα της προοπτικής περιοχής και δρα εκλυτικά στην έκκριση της GnRH
*Πειραματικές ερευνητικές εργασίες σχετικές με τη σύνθεση της GnRH πέτυχαν την απομόνωση μιας προορμόνης, η οποία διασπάται σε δυο τμήματα:
i) Στο δεκαπεπτίδιο GnRH
ii) στο πολυπεπτίδιο (56 αμινοξέα) GAP που συνδέεται με γοναδοτροπίνη και διεγείρει την έκκριση της LH, κυρίως όμως της FSH.

Corticotropin-releasing hormone (CRH)

Η CRH αποτελείται από μια άλυσο σαράντα ενός αμινοξέων. Διεγείρει την έκκριση και σύνθεση της φλοιοτρόπου ορμόνης (ACTH) από την πρόσθια υπόφυση. Η CRH παίζει σπουδαίο ρόλο στην απάντηση του οργανισμού σε κάθε είδους stress, ενώ η έκκριση της ρυθμίζεται από πολλούς παράγοντες, νευρογενείς και ορμονικούς, μεταξύ των οποίων η κορτιζόλη που αναστέλλει την έκκρισή της, και η βαζοπρεσσίνη που ευοδώνει την έκκριση της.

Growth hormone-releasing hormone
Η GRH συντίθεται από νευρώνες του τοξοειδή πυρήνα του υποθαλάμου, ανευρίσκεται και στον μεσοκοιλιακό πυρήνα, ενώ έχει εντοπισθεί σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου και στον πλακούντα. Πρόκειται για πολυπεπτιδικής φύσεως ορμόνη που αποτελείται από σαράντα έως σαράντα τέσσερα αμινοξέα. Η GRH διεγείρει την έκκριση της αδενοϋποφυσιακής ορμόνης GH. Η δράση της GRH ασκείται στην μεμβράνη των σωματοτρόπων κυττάρων της πρόσθιας υπόφυσης διαμέσου της αδενυλικής κυκλάσης, ενώ η έκκριση της αναστέλλεται από την σωματοστατίνη και την αυξητική ορμόνη.

Η σωματοστατίνη (SS).
Η σωματοστατίνη είναι ένα δεκατετραπεπτίδιο με δισουλφιδικό δεσμό με κύρια λειτουργία την αναστολή της έκκρισης της αυξητικής ορμόνης. Η σωματοστατίνη ωστόσο αναστέλλει την έκκριση της ινσουλίνης, του γλουκαγόνου, της TSH και των τοπικών ορμονών του γαστρεντερικού σωλήνα

Οι υποθαλαμικές ορμόνες PIH (ντοπαμίνη) και PRH για την προλακτίνη

Η ρύθμιση της προλακτίνης γίνεται με την ενεργοποίηση της ανασταλτικής υποθαλαμικής ορμόνης PIH, ενώ πιθανολογείται και η ύπαρξη μιας εκλυτικής ορμόνης PRH.
Η ντοπαμίνη διαμέσου της δράσης της στους κυτταρικούς υποδοχείς διεγείρει την έκκριση του GABA το οποίο αναστέλλει την έκκριση της προλακτίνης.
Αναστολή της έκκρισης της PIH επιφέρουν επίσης και τα οιστρογόνα, όταν χορηγούνται σε κανονικές δόσεις, ενώ σε μεγαλύτερες δόσεις παρουσιάζουν αντίθετη δράση διεγείροντας την παραγωγή της PIH. (φαρμακευτική διακοπή της γαλουχίας)

Η αντιδιουρητική ορμόνη (ADH)
Η αντιδιουρητική ορμόνη ή βαζοπρεσσίνη παράγεται στους νευρώνες του υπεροπτικού και υπερχιασματικού πυρήνα του υποθαλάμου και στη συνέχεια μεταφέρεται στην νευροϋπόφυση και σε μικρότερες ποσότητες στην αδενοϋπόφυση (διαμέσου των πυλαίων αγγείων) και το εγκεφαλονωτιαίο υγρό.
Η βαζοπρεσσίνη αρχικά παράγεται ως προορμόνη που περιέχει ένα σηματοδοτικό πεπτίδιο και την νευροφυσίνη NSN (Nicotine- Stimulated Neurophysin).
Η ADH είναι ένα κυκλικό εννεαπεπτίδιο με ένα δισουλφιδικό δεσμό και μια τελική αμινοομάδα.

Υποθάλαμος και Limbic System
Το στεφανιαίο σύστημα (limbic system) αποτελείται από ένα συνδυασμό λειτουργικά συνδεόμενων πυρήνων και φλοιϊκών περιοχών, που βρίσκονται μεταξύ του εγκεφαλικού φλοιού και του υποθαλάμου.

Μορφολογική διαίρεση του στεφανιαίου συστήματος

Ο φλοιός του στεφανιαίου συστήματος εντοπίζεται στην εσωτερική επιφάνεια των ημισφαιρίων, με τη μορφή ενός εσωτερικού και ενός εξωτερικού τόξου:
Το εξωτερικό τόξο περιλαμβάνει την ιπποκάμπεια και την υπερμεσολόβια έλικα, ενώ το εσωτερικό τόξο περιλαμβάνει τον ιππόκαμπο, την οδοντωτή έλικα, το φαιό ένδυμα του μεσολοβίου, την έλικα του φαιού ταινιδίου, τμήμα της υπερμεσολόβιας έλικας , την διαγώνια ταινία του Brocca, το διαφανές διάφραγμα και τα μαστία.

Στο στεφανιαίο σύστημα υπάγονται επίσης η προοπτική χώρα, ο βασικός πυρήνας της τελικής ταινίας, ο επιθάλαμος, ο υποθάλαμος, η αβέβαιη ζώνη της υποθαλάμιας χώρας, ο αμυγδαλοειδής πυρήνας, οι πρόσθιοι θαλαμικοί πυρήνες, οι καλυπτρικοί πυρήνες του μέσου εγκεφάλου και ο μεσοσκελιαίος πυρήνας.

Κύκλωμα του Papez
Το κύκλωμα του Papez αποτελεί ουσιώδες τμήμα της δομικής βάσης της συγκίνησης και περιλαμβάνει τις εξής δομές και συνδέσεις:
Α) ίνες από τον ιππόκαμπο φέρονται διαμέσου της μετασυνδεσμικής ψαλίδας στο μαστίο
Β) από το μαστίο οι διεγέρσεις διαμέσου της μαστιοθαλαμικής δεσμίδας φέρονται στον πρόσθιο πυρήνα του θαλάμου
Γ) ο πρόσθιος πυρήνας του θαλάμου προβάλει στο φλοιό της υπερμεσολόβιας έλικας
Δ) από την υπερμεσολόβια έλικα διαμέσου του προσαγωγίου, οι διεγέρσεις καταλήγουν και πάλι στον ιππόκαμπο.

Λειτουργική αποστολή του στεφανιαίου συστήματος
Το στεφανιαίο σύστημα επεμβαίνει στη ρύθμιση ζωτικών λειτουργιών, όπως είναι η λήψη τροφής, η πέψη και η αναπαραγωγή. Επίσης αποτελεί την έδρα ελέγχου των εκφράσεων του συναισθήματος (οργής, αγανάκτησης, αδιαφορίας, ευτυχίας). Τέλος επηρεάζει το ρυθμό ύπνου- εγρήγορσης, εμφανίζει στενή σχέση με τη μάθηση και την κεντρική επεξεργασία των οσφρητικών ερεθισμάτων, ενώ σχετίζεται και με την πρόσφατη μνήμη.
Γενικότερα το στεφανιαίο σύστημα μπορεί να χαρακτηρισθεί ως άμεσα συνδεόμενο με μηχανισμούς βασικός για την επιβίωση του ατόμου και του είδους, όπως:
1. διατήρηση της ομοιοστασίας :
α) με την ενεργοποίηση των σπλαγχνικών μηχανισμών δράσης,
β). την ρύθμιση της έκλυσης ορμονών από την υπόφυση, επηρεάζοντας έτσι άμεσα την συναισθηματική κατάσταση και συμπεριφορά του ατόμου και γ). με την έναρξη της λήψης τροφής.
2. αμυντική και επιθετική συμπεριφορά
3. σεξουαλική και αναπαραγωγική συμπεριφορά

Συνδέσεις του στεφανιαίου συστήματος με τον υποθάλαμο
• Η ιπποκάμπεια έλικα του στεφανιαίου συστήματος συνδέεται μέσω της ψαλίδας με την προοπτική περιοχή του υποθαλάμου
• Ο αμυγδαλοειδής πυρήνας συνδέεται με τους πυρήνες του φαιού φύματος διαμέσου της τελικής ταινίας, καθώς και συνολικά με τον υποθάλαμο διαμέσου των κοιλιακών απαγωγών ινών
Τα κέντρα ελέγχου των συναισθημάτων και συμπεριφοράς εδράζονται στον μετωπιαίο φλοιό του εγκεφάλου, στην περικοιλιακή και πλάγια υποθαλαμική περιοχή, στους αμυγδαλοειδής πυρήνες, στον ιππόκαμπο και στην κεντρική φαιά ουσία που περιβάλει τον υδραγωγό του Sylvious. Οι συνδέσεις του υποθαλάμου κυρίως με το στεφανιαίο σύστημα και με τον μετωπιαίο φλοιό (μέσω της έσω τελεγκεφαλικής δεσμίδας), του προσδίδουν ένα σημαντικό ρόλο στην έκφραση των συναισθημάτων και της συμπεριφοράς. Ο υποθάλαμος είναι ο συντονιστής των προσαγόμενων πληροφοριών, συμβάλλοντας έτσι στην ολοκλήρωση των σωματικών και συναισθηματικών αντιδράσεων.
Ο φλοιός επιδρά ανασταλτικά στους πυρήνες του οπίσθιου υποθαλάμου και ρυθμίζει την ισορροπία της λειτουργίας τους.
Σε διακοπή της επίδρασης του φλοιού προκαλούνται έντονες λειτουργικές αντιδράσεις των πυρήνων με αποτέλεσμα συναισθηματικές υπερβολές.
Η υπόφυση

Η υπόφυση αποτελείται από δύο μοίρες: την αδενοϋπόφυση και την νευροϋπόφυση ( πρόσθιος και οπίσθιος λοβός της υπόφυσης).
Η αδενοϋπόφυση
Η καταβολή της αδενοϋπόφυσης επάγεται από το γειτονικό έδαφος του προσθίου εγκεφάλου, από το οποίο αναπτύσσεται η
Ο υποθάλαμος παρά το μικρό του μέγεθος είναι υπεύθυνος για μερικές από τις σπουδαιότερες λειτουργίες, όπως η διατήρηση της ομοιοστασίας του οργανισμού, η συμπεριφορά, η λήψη τροφής και ο έλεγχος των συναισθημάτων.

Ομοιοστασία και υποθάλαμος
Η κυριότερη λειτουργία του υποθαλάμου είναι η διατήρηση παραγόντων όπως η αρτηριακή πίεση, η θερμοκρασία, η ισορροπία υγρών και ηλεκτρολυτών, εντός συγκεκριμένων ορίων. Η διατήρηση της δυναμικής ισορροπίας επιτυγχάνεται μέσω των εξής προσαγωγών συνδέσεων του υποθαλάμου:
Πυρήνας της μονήρους δεσμίδας : συλλέγει σπλαγχνοαισθητικές πληροφορίες (εντερική διάταση και αρτηριακή πίεση)από το πνευμονογαστρικό και τις μεταφέρει στον υποθάλαμο και άλλες περιοχές.
Δικτυωτός σχηματισμός: ο δικτυωτός σχηματισμός εδράζεται στο εγκεφαλικό στέλεχος και δέχεται προσαγωγές συνδέσεις από τον νωτιαίο μυελό. Οι πληροφορίες που αφορούν την θερμοκρασία της επιδερμίδας καταλήγουν στον υποθάλαμο.
Αμφιβληστροειδής: ίνες του οπτικού νεύρου καταλήγουν απευθείας στον υπερχιασματικό πυρήνα του υποθαλάμου. Ο υπερχιασματικός πυρήνας είναι υπεύθυνος για τη διατήρηση του κιρκάδιου κύκλου, μεταβάλλοντας τους ρυθμούς ανάλογα με το φως που δέχεται ο αμφιβληστροειδής.
Παρακοιλιακά όργανα: πρόκειται για πυρήνες που βρίσκονται κατά μήκος των κοιλιών και είναι οι μοναδικές περιοχές του εγκεφάλου που λείπει ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός. Είναι περιοχές υπεύθυνες για την ανίχνευση διαφόρων παραγόντων στην συστηματική κυκλοφορία. Στα παρακοιλιακά όργανα ανήκει η περιοχή ανίχνευσης της ωσμοτικότητας του πλάσματος, όπως και το κέντρο του εμέτου, ερεθισμός του οποίου προκαλεί τον έμετο. Και οι δύο παραπάνω περιοχές προβάλλονται στον υποθάλαμο.
Ο υποθάλαμος έχει εγγενείς θερμοϋποδοχείς και ωσμοϋποδοχείς μέσω των οποίων καταγράφει την θερμοκρασία και την ιοντική ισορροπία.
Ακόμη ο υποθάλαμος ελέγχει το σύστημα των ενδοκρινών αδένων, την αρτηριακή πίεση (μέσω της βασοπρεσσίνης προκαλεί αγγειοσύσπαση), τον μεταβολισμό καθώς και τα επίπεδα αδρεναλίνης (μέσω της ACTH).

Υποθάλαμος και αυτόνομο νευρικό σύστημα

Το αυτόνομο νευρικό σύστημα είναι υπεύθυνο για την μη συνειδητή ρύθμιση των σωματικών λειτουργιών. Διαιρείται σε δυο επιμέρους συστήματα, το συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό των οποίων οι δράσεις είναι αντίθετες. Το συμπαθητικό σύστημα προκαλεί αντιδράσεις του τύπου μάχης ή φυγής, όπως: διαστολή της κόρης, διαστολή των μυϊκών τριχοειδών, αύξηση της καρδιακής συχνότητας. Διέγερση του παρασυμπαθητικού συστήματος ωστόσο ελαττώνει τον καρδιακό ρυθμό, προκαλεί συστολή της κόρης, αυξάνει την εντερική κινητικότητα και την έκκριση σιέλου. Η κατάσταση του οργανισμού κάθε στιγμή είναι το αποτέλεσμα της ισορροπίας μεταξύ των παραπάνω συστημάτων.

Το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα:
Παρασυμπαθητικά κύτταρα υπάρχουν στο εγκεφαλικό στέλεχος και στην ιερή μοίρα του νωτιαίου μυελού. Τα όργανα δέχονται μεταγαγγλιακούς νευρώνες.
Πυρήνες του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος:

Edinger- Westphal: νευρικές ίνες από αυτό τον πυρήνα μέσω του 3ου κρανιακού νεύρου προκαλώντας συστολή της κόρης ενώ είναι υπεύθυνες για την προσαρμογή του φακού.
Σιαλικός πυρήνας: εδράζεται στον προμήκη, ενώ ίνες δίνει νευρικές ίνες στους σιελογόνους αδένες μέσω του προσωπικού και του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου.
Ραχιαίος πυρήνας του πνευμονογαστρικού: διεγείρει τις εντερικές εκκρίσεις, την εντερική κινητικότητα και τις αναπνευστικές εκκρίσεις.
Μικτός πυρήνας του πνευμονογαστρικού: ελαττώνει την καρδιακή συχνότητα και προκαλεί βρογχόσπασμο.

Συμπαθητικό νευρικό σύστημα:

Αποτελείται από μια κεντρική και μια περιφερική μοίρα. Η κεντρική του μοίρα αποτελείται από τα νευρικά κύτταρα του έξω διάμεσου πυρήνα του νωτιαίου μυελού στην θωρακοοσφυϊκή μοίρα. Η περιφερική μοίρα αποτελείται από μια σειρά γαγγλίων που αποτελούν την συμπαθητική άλυσο. Οι προγαγγλιακές ίνες είναι εμμύελες, ενώ οι νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων είναι αμύελες νευρικές ίνες, που εγκαταλείπουν το γάγγλιο και επανέρχονται στην πρόσθια ρίζα του νωτιαίου μυελού ως φαιοί αναστομωτικοί κλάδοι, που στη συνέχεια ακολουθούν την πορεία των νωτιαίων νεύρων.
Τα κυριότερα συμπαθητικά γάγγλια:
Άνω αυχενικό γάγγλιο: παρέχει συμπαθητικές ίνες στην κεφαλή οι οποίες προκαλούν διαστολή της κόρης, διέγερση των ιδρωτοποιών αδένων και διεύρυνση της βλεφαρικής σχισμής.
Κοιλιακό και μεσεντερικά γάγγλια: χορηγούν συμπαθητικές ίνες στο έντερο που προκαλούν αγγειοσύσπαση και αναστολή των εκκρίσεων.
Συμπαθητική άλυσος: βρίσκεται κατά μήκος του νωτιαίου μυελού και χορηγεί συμπαθητικές ίνες στον θώρακα και στην περιφέρεια που προκαλούν αύξηση της καρδιακής συχνότητας, διαστολή των βρόγχων, εκλεκτική αγγειοσύσπαση και αγγειοδιαστολή των μυϊκών τριχοειδών.
Τόσο το παρασυμπαθητικό, όσο και το συμπαθητικό νευρικό σύστημα μεταφέρουν κεντρομόλες πληροφορίες από τα όργανα στα οποία κατανέμονται. Το παρασυμπαθητικό σύστημα μέσω της μονήρους δεσμίδας μεταφέρει πληροφορίες που αφορούν τα επίπεδα της αρτηριακής πίεσης, του διοξειδίου του άνθρακα, την κατάσταση του εντέρου, ενώ το συμπαθητικό σύστημα μεταφέρει πληροφορίες σχετικά με τον σπλαγχνικό πόνο.
Ο ρόλος του υποθαλάμου στις λειτουργίες που ελέγχονται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα είναι σπουδαίος, καθώς ασκεί σημαντικό έλεγχο στη δράση του. Η προοπτική χώρα και η χώρα του φαιού φύματος αποτελούν κέντρα ελέγχου ενεργοποίησης του παρασυμπαθητικού συστήματος, ενώ ο οπίσθιος και ο πλάγιος υποθαλαμικός πυρήνας συνδέονται με την ενεργοποίηση του συμπαθητικού συστήματος.

Υποθάλαμος θερμορύθμιση και μεταβολικός ρυθμός

Για την ομαλή λειτουργία του οργανισμού είναι απαραίτητη η ισορροπία μεταξύ παραγωγής και απώλειας θερμότητας και ως εκ τούτου η διατήρηση της θερμοκρασίας εντός συγκεκριμένων ορίων (άριστη θερμοκρασία για την βέλτιστη απόδοση των ενζύμων 36,2οC) . Για την διατήρηση της ισορροπίας αυτής είναι απαραίτητη η συνεργασία μιας σειράς παραγόντων μεταξύ των οποίων την κυριότερη θέση κατέχει το θερμορρυθμιστικό κέντρο. Πρόκειται για ομάδα νευρώνων της προοπτικής περιοχής του υποθαλάμου και αποτελείται από δυο επιμέρους τμήματα: το πρώτο ενεργοποιεί μηχανισμούς για την ελάττωση της θερμοκρασίας, ενώ το δεύτερο έχει αντίθετη δράση. Το θερμορρυθμιστικό κέντρο δέχεται πληροφορίες από κεντρικούς και περιφερικούς υποδοχείς θερμότητας και απαντά ενεργοποιώντας τους κατάλληλους κάθε φορά μηχανισμούς. Τα πληροφοριακά στοιχεία που δέχεται το θερμορυθμιστικό κέντρο του υποθαλάμου αφορούν:
1. τη θερμοκρασία του αίματος που διέρχεται από τον υποθάλαμο, κυρίως όμως,
2. όλες οι νευρικές ώσεις, που αποστέλλονται προς τον εγκέφαλο κατά εκατομμύρια ανά δευτερόλεπτο από τους αισθητικούς υποδοχείς για το ψυχρό και το θερμό, που βρίσκονται στο δέρμα, και με τις οποίες δημιουργείται το αίσθημα του ψυχρού και του θερμού.
Σε περίπτωση που η θερμοκρασία του σώματος είναι χαμηλή, ενεργοποιείται το κέντρο παραγωγής θερμότητας, που αντιδρά με τους εξής μηχανισμούς:
Διέγερση του συμπαθητικού νευρικού συστήματος που έχει ως αποτέλεσμα περιφερική αγγειοσύσπαση και διέγερση του μυελού των επινεφριδίων
Αύξηση του μυϊκού τόνου (ρίγος)
Αύξηση της παραγωγής της TRH που οδηγεί σε αυξημένη παραγωγή θυρεοειδικών ορμονών και αύξηση του μεταβολικού ρυθμού.
Σε περίπτωση ωστόσο αύξησης της θερμοκρασίας ακολουθεί διέγερση του κέντρου αποβολής θερμότητας που ενεργοποιεί τους εξής μηχανισμούς:
Διέγερση του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος με αποτέλεσμα περιφερική αγγειοδιαστολή
Ελάττωση του μεταβολικού ρυθμού
Διέγερση των ιδρωτοποιών αδένων και αποβολή ιδρώτα

Ο υποθάλαμος επιδρά στον μεταβολικό ρυθμό με τους εξής μηχανισμούς:
Νευρώνες του παρακοιλιακού πυρήνα παράγουν την TRH, ορμόνη που διεγείρει έμμεσα την παραγωγή των θυρεοειδικών ορμονών. Οι θυρεοειδικές ορμόνες επιταχύνουν τον ρυθμό οξειδώσεων και καύσεων κυρίως στο μυϊκό ιστό, τους νεφρούς και το ήπαρ, αυξάνουν την σύνθεση και τον καταβολισμό των πρωτεϊνών και επιτείνουν την βιοσύνθεση και διάσπαση της χοληστερόλης.
Νευρώνες του προσθίου τμήματος του παρακοιλιακού πυρήνα παράγουν την CRH, η οποία διεγείρει την έκκριση της φλοιοτρόπου ορμόνης από την αδενοϋπόφυση. Η φλοιοτρόπος ορμόνη διεγείρει την παραγωγή και έκκριση των γλυκοκορτικοειδών από το φλοιό των επινεφριδίων με την επενέργεια των οποίων αυξάνει η γλυκονεογένεση, η στάθμη της γλυκόζης στο αίμα, ο καταβολισμός των πρωτεϊνών και η λιπόλυση
Νευρώνες του τοξοειδούς πυρήνα του υποθαλάμου παράγουν την GRH, ορμόνη που διεγείρει την υπόφυση για παραγωγή της αυξητικής ορμόνης. Η αυξητική ορμόνη είναι η πλέον ισχυρή αναβολική πρωτεΐνη, καθώς μέσω των σωμετομεδινών προάγει την κατά μήκος αύξηση των οστών, παρουσιάζει ισχυρή αναβολική δράση στο μεταβολισμό των πρωτεϊνών, παρουσιάζει λιπολυτική δράση και τέλος χαρακτηρίζεται από υπεργλυκαιμική και διαβητογόνο δράση αναστέλλοντας την πρόσληψη της γλυκόζης από το μυϊκό και λιπώδη ιστό.
Το κέντρο πρόσληψης τροφής στην πλάγια υποθαλάμια χώρα ελέγχει την λήψη τροφής.
Παράγει και απελευθερώνει πεπτίδια τα οποία επιδρούν ποικιλοτρόπως στην πρόσληψη τροφής, όπως οι ορεξίνες οι οποίες αυξάνουν την όρεξη, το GLP-1 και η σεροτονίνη που προκαλούν αίσθημα κορεσμού, η γαλανίνη που προκαλεί επιθυμία για πρόσληψη λίπους και το νευροπεπτιδίο Υ που εντείνει την επιθυμία για πρόσληψη υδατανθράκων.
Η ρύθμιση του ισοζυγίου ύδατος- ηλεκτρολυτών από τον υποθάλαμο

Το Κέντρο της δίψας

Το κέντρο της δίψας βρίσκεται κοντά στον παρακοιλιακό πυρήνα του υποθαλάμου και ρυθμίζει την πρόσληψη του ύδατος αντιδρώντας στις ενδοκυττάριες και εξωκυττάριες μεταβολές των υγρών.
Το κέντρο της δίψας επηρεάζεται από τις αυξομειώσεις του εξωκυτταρίου όγκου διαμέσου των τασεοϋποδοχέων των αγγείων ή του συστήματος ρενίνης- αγγειοτενσίνης- αλδοστερόνης. Το κέντρο της δίψας δέχεται ώσεις από τις ακόλουθες περιοχές του εγκεφάλου:
Το υποψαλίδιο όργανο. Η ανατομική θέση του οργάνου αυτού είναι στο διεγκέφαλο στο τοίχωμα της τρίτης κοιλίας, περιέχει χημειοδεκτικούς υποδοχείς της αγγειοτενσίνης ΙΙ και ο ερεθισμός του επιφέρει διέγερση του κέντρου της δίψας.
Το αγγειώδες όργανο του τελικού πετάλου. Πρόκειται για διεγκεφαλική περιοχή κοντά στην τρίτη κοιλία όπου υπάρχουν ωσμοϋποδοχείς και η οποία διεγείρεται επίσης από την επενέργεια της αγγειοτενσίνης ΙΙ.
Αναστολή του κέντρου της δίψας επιφέρει η διέγερση των αμυγδαλοειδών πυρήνων και του διαφανούς διαφράγματος.

Η δράση της αντιδιουρητικής ορμόνης
Ο υπεροπτικός πυρήνας του προσθίου υποθαλάμου φέρει ωσμοϋποδοχείς ευαίσθητους στις μεταβολές της συγκέντρωσης του νατρίου του πλάσματος, καθώς και στις μεταβολές του ενδοκυττάριου ύδατος.
(ωσμοϋποδοχείς ευαίσθητοι στις μεταβολές της ωσμωτικής πίεσης του πλάσματος υπάρχουν επίσης στο αγγειώδες όργανο του τελικού πετάλου).
Η αύξηση της ωσμωτικής πίεσης του πλάσματος και η ελάττωση του όγκου του αίματος και της αρτηριακής πίεσης επιφέρουν αύξηση της παραγωγής και έκκρισης της αντιδιουρητικής ορμόνης από τον υπεροπτικό και υπερχιασματικό πυρήνα του υποθαλάμου. Η αντιδιουρητική ορμόνη με τη σειρά της επενεργεί στο επιθήλιο των εσπειραμένων σωληναρίων β΄ τάξης και στο επιθήλιο των αθροιστικών νεφρικών σωληναρίων, αυξάνοντας την επαναρρόφηση ύδατος. Η δράση αυτή της αντιδιουρητικής ορμόνης επιτυγχάνεται με τη σύνδεσή της με τους V2 οφιοειδής υποδοχείς της μεμβράνης των νεφρικών σωληναρίων, αυξάνοντας τη διαπερατότητά της στο ύδωρ. (οι υποδοχείς της αντιδιουρητικής ορμόνης δρουν με το μηχανισμό G-πρωτεϊνών, αδενυλκυκλάσης, c-AMP). Με το μηχανισμό αυτό το ύδωρ από το υπότονο ενδοσωληναριακό υγρό διέρχεται στο υπέρτονο διάμεσο περιβάλλον με αποτέλεσμα να αποβάλλονται πυκνότερα ούρα και να εξασφαλίζεται έτσι η ομοιοστασία του ύδατος.

Ο μηχανισμός της δίψας μαζί με τον μηχανισμό δράσης της βαζοπρεσσίνης, αποτελούν τους δυο μηχανισμούς με τους οποίους εξασφαλίζεται η διατήρηση του ισοζυγίου του ύδατος.

Οι πλάγιες υποθαλαμικές περιοχές, η ισταμίνη και οι υποκρετίνες στη ρύθμιση του ύπνου

Η ισταμίνη συντίθεται από την L- ιστιδίνη με τη βοήθεια της αποκαρβοξυλάσης της ιστιδίνης. Η δράση της στο κεντρικό νευρικό σύστημα επιτυγχάνεται τόσο μέσω των Η1 και Η2 μετασυναπτικών υποδοχέων, όσο και μέσω των Η3 υποδοχέων της. Ισταμινεργικοί νευρώνες βρίσκονται σχεδόν αποκλειστικά στον οπίσθιο υποθάλαμο, ενώ από αυτούς ξεκινούν ανιούσες και κατιούσες ίνες προς άλλες εγκεφαλικές περιοχές που διαδραματίζουν σπουδαίο ρόλο στη ρύθμιση της σχέσης ύπνου-εγρήγορσης μεταξύ των οποίων είναι ο εγκεφαλικός φλοιός και ο θάλαμος. Οι ισταμινεργικοί νευρώνες παρουσιάζουν μια συνεχή τονική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης. Διέγερση των Η1 υποδοχέων προκαλεί μεταβολή της νευρωνικής δραστηριότητας, μετατρέποντας την κατά ρυθμικές ώσεις λειτουργία σε μια συνεχή τονική δραστηριότητα, ευοδώνοντας την εγρήγορση. Διέγερση των Η2 υποδοχέων εξάλλου διεγείρει με τη σειρά της τον εγκεφαλικό φλοιό και τον ιππόκαμπο.
Οι υποκρετίνες είναι νευροπεπτίδια που παράγονται αποκλειστικά σε ομάδες υποθαλαμικών νευρώνων. Διακρίνουμε δυο υποκρετίνες, την υποκρετίνη 1 και την υποκρετίνη 2 (Ορεξίνες Α και Β αντίστοιχα) και δυο υποδοχείς (hcrtr1 και 2). Οι νευρώνες που παράγουν τις υποκρετίνες παρουσιάζουν διεγερτικές προβολές σε όλες τις μονοαμινεργικές και χολινεργικές ομάδες νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Η έκκριση της υποκρετίνης 1 είναι μεγαλύτερη κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης, ενώ οι δράσεις της περιλαμβάνουν την αύξηση της θερμοκρασίας, την επάνοδο σε κατάσταση εγρήγορσης καθώς και τη διέγερση του υποθαλαμο-υποφυσιακού- αδρενεργικού άξονα και του συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Η έλλειψη ύπνου προκαλεί αύξηση της δραστηριότητας της υποκρετίνης 1, γεγονός που οδηγεί στο συμπέρασμα πως η τονική έκκριση της τελευταίας έχει σχέση με τη διατήρηση του κιρκάδιου ρυθμού και της ομοιοστασίας.

Η προοπτική περιοχή του υποθαλάμου
Στην μέση και πλάγια- κοιλιακή περιοχή του υποθαλάμου εδράζονται ομάδες GABA-εργικών νευρώνων, με προβολές σε όλα τα μονοαμινεργικά συστήματα του εγκεφάλου. Η δραστηριοποίηση των νευρώνων της προοπτικής περιοχής του υποθαλάμου αναστέλλει την μονοαμινεργική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του non-REM ύπνου. Στον προοπτικό υποθάλαμο ωστόσο υπάρχει και μια περιοχή νευρώνων που δραστηριοποιούνται κατά τη διάρκεια του REM ύπνου και συνδέονται με σεροτονινεργικούς και αδρενεργικούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους.

Υποθάλαμος και κιρκάδιοι ρυθμοί

Με τον όρο κιρκάδιος ρυθμός εννοούμε το εσωτερικό ρολόι που ρυθμίζει τον εικοσιτετράωρο κύκλο βιολογικών διαδικασιών σε φυτά και ζώα. ( ο όρος κιρκάδιος προέρχεται από τη λατινική λέξη ‘circa’ που σημαίνει περί και τη λέξη ‘dia’ που σημαίνει ημέρα)
Με τους κιρκάδιους ρυθμούς συνδέονται αρκετές βιολογικές διαδικασίες, όπως η παραγωγή ορμονών, η κυτταρική αναγέννηση και η εγκεφαλική δραστηριότητα.
Παρόλο που οι κιρκάδιοι ρυθμοί εξαρτώνται κατά ένα μεγάλο ποσοστό από το φως της ημέρας και την θερμοκρασία, νεώτερες έρευνες αναγνώρισαν την ύπαρξη ενός ενδογενούς ρυθμού, ο οποίος βέβαια είναι δυνατόν να προσαρμοστεί σε αλλαγές των περιβαλλοντικών συνθηκών.
Το κέντρο του κιρκάδιου ρυθμού εδράζεται στον υπερχιασματικό πυρήνα του υποθαλάμου, καταστροφή του οποίου προκαλεί πλήρη αποδιοργάνωση του κιρκάδιου κύκλου. Ο υπερχιασματικός πυρήνας δέχεται πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή που αφορούν τη διάρκεια της ημέρας, τις οποίες μεταβιβάζει στην επίφυση. Τα εξωγενή φωτεινά σήματα επηρεάζουν έτσι έμμεσα τη σύνθεση και έκκριση της μελατονίνης από την επίφυση. Οι μελατονίνη εξάλλου έχει τις εξής δράσεις: ασκεί αντιγοναδοτρόπο δράση και επιβραδύνει την εμφάνιση της ήβης, δρα ανταγωνιστικά προς την MSH, επιφέρει ηλεκτροεγκεφαλογραφικές μεταβολές στο Κ.Ν.Σ., και συμβάλει στη διατήρηση ενός εικοσιτετράωρου βιολογικού ρυθμού ( κιρκάδιος ρυθμός).

Η διατήρηση της ισορροπίας στη σχέση ύπνου-εγρήγορσης, καθώς και η διατήρηση ενός σταθερού εικοσιτετράωρου κύκλου βιολογικών διαδικασιών είναι το αποτέλεσμα της απόλυτης συνεργασίας μεταξύ υποθαλάμου και άλλων σημαντικών εγκεφαλικών κέντρων, όπως είναι η επίφυση, κέντρα του εγκεφαλικού στελέχους ο εγκεφαλικός φλοιός, ο θάλαμος και το μονοαμινεργικό σύστημα του κεντρικού νευρικού συστήματος.

Βιβλιογραφία-περαιτέρω μελέτη:

https://en.wikipedia.org/wiki/Limbic_system
Definition of hypothalamus – NCI Dictionary of Cancer Terms
Diagram of Nuclei (psycheducation.org)
Diagram of Nuclei (universe-review.ca)
Diagram of Nuclei (utdallas.edu)
Unless else specified in table, then ref is: Guyton Twelfth Edition
Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). “Chapter 6: Widely Projecting Systems: Monoamines, Acetylcholine, and Orexin”. In Sydor A, Brown RY. Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York: McGraw-Hill Medical. pp. 175–176. ISBN 9780071481274. “Within the brain, histamine is synthesized exclusively by neurons with their cell bodies in the tuberomammillary nucleus (TMN) that lies within the posterior hypothalamus. There are approximately 64000 histaminergic neurons per side in humans. These cells project throughout the brain and spinal cord. Areas that receive especially dense projections include the cerebral cortex, hippocampus, neostriatum, nucleus accumbens, amygdala, and hypothalamus. … While the best characterized function of the histamine system in the brain is regulation of sleep and arousal, histamine is also involved in learning and memory … It also appears that histamine is involved in the regulation of feeding and energy balance.”
Brain Research Bulletin 35:323-327, 1994
Romeo, Russell D; Rudy Bellani, Ilia N. Karatsoreos, Nara Chhua, Mary Vernov, Cheryl D. Conrad and Bruce S. McEwen (2005). “Stress History and Pubertal Development Interact to Shape Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis Plasticity”. Endocrinology (The Endocrine Society) 147 (4): 1664–1674. doi:10.1210/en.2005-1432. PMID 16410296. Retrieved 3 November 2013.
Bowen, R. “Overview of Hypothalamic and Pituitary Hormones”. Retrieved 5 October 2014.
Melmed S, Jameson JL (2005). “Disorders of the anterior pituitary and hypothalamus”. In Kasper DL, Braunwald E, Fauci AS et al. Harrison’s Principles of Internal Medicine (16th ed.). New York, NY: McGraw-Hill. pp. 2076–97. ISBN 0-07-139140-1.
Ben-Shlomo, Anat; Melmed, Shlomo (28 February 2010). “Pituitary somatostatin receptor signaling”. Trends in Endocrinology & Metabolism 21 (3): 123–133. doi:10.1016/j.tem.2009.12.003. PMC 2834886. PMID 20149677.
Horn, A. M.; Robinson, I. C. A. F.; Fink, G. (1 February 1985). “Oxytocin and vasopressin in rat hypophysial portal blood: experimental studies in normal and Brattleboro rats”. Journal of Endocrinology 104 (2): 211–NP. doi:10.1677/joe.0.1040211. PMID 3968510.
Date, Y; Mondal, MS; Matsukura, S; Ueta, Y; Yamashita, H; Kaiya, H; Kangawa, K; Nakazato, M (Mar 10, 2000). “Distribution of orexin/hypocretin in the rat median eminence and pituitary.”. Brain research. Molecular brain research 76 (1): 1–6. doi:10.1016/s0169-328x(99)00317-4. PMID 10719209.
Watanobe, H; Takebe, K (April 1993). “In vivo release of neurotensin from the median eminence of ovariectomized estrogen-primed rats as estimated by push-pull perfusion: correlation with luteinizing hormone and prolactin surges.”. Neuroendocrinology 57 (4): 760–4. doi:10.1159/000126434. PMID 8367038.
Spinazzi, R; Andreis, PG; Rossi, GP; Nussdorfer, GG (March 2006). “Orexins in the regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis.”. Pharmacological reviews 58 (1): 46–57. doi:10.1124/pr.58.1.4. PMID 16507882.
Jung Eun Kim, Baik Kee Cho, Dae Ho Cho, and Hyun Jeong Park (2013). “Expression of Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis in Common Skin Diseases: Evidence of its Association with Stress-related Disease Activity”. National Research Foundation of Korea. Retrieved 4 March 2014.
Fliers, Eric; Unmehopa, Alkemade (7 June 2006). “Functional neuroanatomy of thyroid hormone feedback in the human hypothalamus and pituitary gland”. Molecular and Cellular Endocrinology 251 (1–2): 1–8. doi:10.1016/j.mce.2006.03.042. PMID 16707210.
Fauci, Anthony et al. (2008). Harrison’s Principles of Internal Medicine (17 ed.). McGraw-Hill Professional. pp. 117–121. ISBN 978-0-07-146633-2.
Theologides A (1976). “Anorexia-producing intermediary metabolites”. Am J Clin Nutr 29 (5): 552–8. PMID 178168.
Swanson, L.W. (2000). “Cerebral Hemisphere Regulation of Motivated Behavior”. Brain Research 886: 113–164. doi:10.1016/S0006-8993(00)02905-X.
Canteras, N.S. (2002). “The medial hypothalamic defensive system:Hodological organization and functional implications”. Pharmacology, Biochemistry & Behavior 71: 481–491. doi:10.1016/S0091-3057(01)00685-2.
Ribeiro-Barbosa, E.R.; et al. (2005). “An alternative experimental procedure for studying predator-related defensive responses.”. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 29 (8): 1255–1263. doi:10.1016/j.neubiorev.2005.04.006.
Cezário, A.F. (2008). “Hypothalamic sites responding to predator threats–the role of the dorsal premammillary nucleus in unconditioned and conditioned antipredatory defensive behavior.”. European Journal of Neuroscience 28 (5): 1003–1015. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06392.x.
Blanchard, D.C. (2003). “Dorsal premammillary nucleus differentially modulates defensive behaviors induced by different threat stimuli in rats”. Neuroscience Letters 345 (3): 145–148. doi:10.1016/S0304-3940(03)00415-4.
Canteras, N.S.; Swanson, L.W. (1992). “The dorsal premammillary nucleus: an unusual component of the mammillary body.”. PNAS 89 (21): 10089–10093. doi:10.1073/pnas.89.21.10089.
Behbehani, M.M. (1995). “Functional characteristics of the midbrain periaqueductal gray.”. Progress in Neurobiology 46 (6): 575–605. doi:10.1016/0301-0082(95)00009-K.
Motta, S.C.; et al. (2009). “Dissecting the brain’s fear system reveals the hypothalamus is critical for responding in subordinate conspecific intruders.” (PDF). PNAS 106 (12): 4870–4875. doi:10.1073/pnas.0900939106.
Swaab DF (2008). “Sexual orientation and its basis in brain structure and function”. PNAS 105 (30): 10273–10274. doi:10.1073/pnas.0805542105. PMC 2492513. PMID 18653758.
Swaab DF, Hofman MA (1990). “An enlarged suprachiasmatic nucleus in homosexual men”. Brain Res. 537 (1–2): 141–8. doi:10.1016/0006-8993(90)90350-K. PMID 2085769.
Swaab DF, Slob AK, Houtsmuller EJ, Brand T, Zhou JN (1995). “Increased number of vasopressin neurons in the suprachiasmatic nucleus (SCN) of ‘bisexual’ adult male rats following perinatal treatment with the aromatase blocker ATD”. Developmental Brain Research 85 (2): 273–279. doi:10.1016/0165-3806(94)00218-O. PMID 7600674.
http://www.hiim.unizg.hr/images/knjiga/CNS41.pdf – Judaš, M., Kostović, I., The Fundamentals of Neuroscience, ch. 41, Neurobiology of emotions and sexuality, p. 408 (in Croatian)
“Gender and sexual orientation in relation to hypothalamic structures.”. Horm Res. 38 Suppl 2: 51–61. 1992. doi:10.1159/000182597. PMID 1292983.
Savic I, Berglund H, Lindström P (2005). “Brain response to putative pheromones in homosexual men”. PNAS 102 (20): 7356–7361. doi:10.1073/pnas.0407998102. PMC 1129091. PMID 15883379.
Savic I, Berglund H, Lindström P (2006). “Brain response to putative pheromones in lesbian women”. PNAS 103 (21): 8269–8274. doi:10.1073/pnas.0600331103. PMC 1570103. PMID 16705035.

Comments

comments

Τα σχόλια είναι κλειστά