ΤΑ ΑΝΩ ΔΙΔΥΜΙΑ

Ιωάννης Μαυρουδής, "ΤΑ ΑΝΩ ΔΙΔΥΜΙΑ," Γνωσιακή Βάση Νευρολογίας, Οκτώβριος 11, 2018, https://myneurology.eu/archives/2827.

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ- ΣΧΕΣΕΙΣ

Τα άνω διδύμια εδράζονται κάτω από τον θάλαμο, και την επίφυση και σχηματίζουν την καλυπτρική μοίρα του μέσου εγκεφάλου, βρίσκονται όπισθεν της περί του υδραγωγού φαιάς ουσίας και άνωθεν των κάτω διδυμίων, με τα οποία σχηματίζουν το τετράδυμο πέταλο.

Τα άνω διδύμια είναι ογκωδέστερα των κάτω, έχουν ωοειδές σχήμα και χωρίζονται μεταξύ τους με μία οβελιαία μέση αύλακα η οποία εκτείνεται από τον υποκωνάριο βόθρο, μέχρι τον χαλινό του προσθίου μυέλινου ιστίου.

Συνδέονται μέσω των άνω βραχιόνων του τετραδύμου πετάλου με το έξω γονατώδες σώμα και μερικώς με την έξω ρίζα της οπτικής ταινίας. Ο βραχίονας των άνω διδυμίων έχει μήκος περίπου 2,5 εκατοστά του μέτρου και φέρεται εγκάρσια προς τα έξω, κάτω από το προσκέφαλο του θαλάμου και μπροστά από το έσω γονατώδες σώμα.

Αποτελούνται από στιβάδες κυττάρων, ο αριθμός των οποίων διαφέρει μεταξύ των ειδών. Οι επιφανειακές στιβάδες σχετίζονται με αισθητικού χαρακτήρα ερεθίσματα, ενώ οι εν τω βάθει με κινητικά ερεθίσματα. Μεταξύ των στιβάδων αυτών υπάρχουν ενδιάμεσες στιβάδες που φέρουν κύτταρα ευαίσθητα σε πολυαισθητικά και κινητικά ερεθίσματα. Στο σύνολό τους τα πρόσθια διδύμια σχετίζονται με την οφθαλμοκίνηση βάσει των αισθητικών και κινητικών ερεθισμάτων.

Κάθε στιβάδα των προσθίων διδυμίων περιέχει έναν τοπογραφικό χάρτη του περιβάλλοντα χώρου, βάσει των αμφιβληστροειδικών συντεταγμένων και η διέγερση των νευρώνων κάθε σημείου οδηγεί σε οφθαλμοκινητική απάντηση προς συγκεκριμένο σημείο του περιβάλλοντα χώρου. Στα πρωτεύοντα, τα άνω διδύμια έχουν μελετηθεί εκτενώς για τον ρόλο τους στην οφθαλμοκίνηση. Τα οπτικά ερεθίσματα που εισέρχονται από τον αμφιβληστροειδή σε συνδυασμό με τα βουλητικά ερεθίσματα από την μετωπιαία άλω (πεδίο 8 κατά Brodmann), δημιουργούν αιχμές διέγερσης οι οποίες ενισχύουν τις σακκαδικές οφθαλμικές κινήσεις. Ακόμη και στα πρωτεύοντα ωστόσο τα άνω διδύμια εμπλέκονται στις κινήσεις της κεφαλής, των άνω άκρων σε σχέση με οπτικά ερεθίσματα. Σε κατώτερα εξελικτικά είδη, τα άνω διδύμια σχετίζονται με ένα πλήθος απαντήσεων, που περιλαμβάνουν στροφικές κινήσεις ολόκληρου του σώματος κατά την βάδιση σε μύες, κατά την κολύμβηση στους ιχθύες και κατά την πτήση σε πτηνά, καθώς και τις κινήσεις της γλώσσας στους βατράχους και τις κινήσεις της κεφαλής και των γνάθων στα φίδια σε σχέση με εξωτερικά οπτικά ερεθίσματα.

Στους ιχθύες και τα πτηνά τα άνω διδύμια αποτελούν ένα από τα μεγαλύτερα τμήματα του εγκεφάλου, ενώ στα πρωτεύοντα η σημαντική αύξηση του εγκεφαλικού φλοιού μειώνει τον σχετικό όγκο τους στο 1% του συνόλου του εγκεφάλου.

Κυτταροαρχιτεκτονική Κατασκευή

Αν και η κυτταροαρχιτεκτονική των άνω διδυμίων διαφέρει μεταξύ των ειδών, η διάκριση επιφανειακών και εν τω βάθει στιβάδων είναι πάντοτε σαφής. Μερικοί ανατόμοι προτείνουν την διάκριση έσω και έξω μοίρας των άνω διδυμίων σε ξεχωριστές ανατομικές δομές.

Οι στιβάδες των άνω διδυμίων έχουν κυψελιδωτή δομή και διακρίνονται σε επιμέρους στήλες. Πλέον ευδιάκριτες είναι οι στήλες που σχηματίζονται από τις προερχόμενες από τον παραδιδυμικό πυρήνα χολινεργικές ίνες, οι τελικές μοίρες των οποίων σχηματίζουν ομάδες που εκτείνονται από την κορυφή ως το κατώτατο όριο των άνω διδυμίων.

Στήλες ακόμη σχηματίζουν στα άνω διδύμια ίνες θετικές για την καλρετινίνη, την παραλβουμίνη, την GAP-43 και τους υποδοχείς NDMA, που προέρχονται από διάφορες πηγές του εγκεφαλικού στελέχους και τους φλοιού.

Η διαμόρφωση των στηλών των άνω διδυμίων σχετίζεται με την οργάνωση του αμφιβληστροειδούς και την θέση των οφθαλμών. Συγκεκριμένα είδη τα οποία έχουν τους οφθαλμούς τοποθετημένους στην έξω επιφάνεια και έχουν ως εκ τούτου μεγαλύτερο περιφερικό οπτικό πεδίο οι λειτουργικές στήλες καλύπτουν το σύνολο της έκτασης των άνω διδυμίων, ενώ αντίστοιχα είδη με του οφθαλμούς τοποθετημένους στην πρόσθια επιφάνεια οι στήλες εκτείνονται αποκλειστικά στην πρόσθια μοίρα των άνω διδυμίων.

Στα πρωτεύοντα διακρίνονται οι εξής στιβάδες:

Α. Επιπολής

Α1. Στιβάδα Ι, ή ραβδωτή στιβάδα. Αποτελεί λεπτή στιβάδα που περιέχει μικρούς εμμύελους νευράξονες και περιφερειακά και οριζόντια κύτταρα.

 Α2. Στιβάδα ΙΙ, ή επιπολής φαιά στιβάδα. Περιέχει πολυάριθμους νευρώνες διαφόρων τύπων και μεγεθών.

Α3. Στιβάδα ΙΙΙ, ή οπτική στιβάδα. Αποτελείται κατά κύριο λόγο από νευράξονες προερχόμενους από την οπτική οδό.

Β. Ενδιάμεσες

Β1. Στιβάδα IV, ή ενδιάμεση φαιά στιβάδα. Πρόκειται για την στιβάδα με το μεγαλύτερο εύρος και αποτελείται από πολυάριθμους νευρώνες. Συνήθως το πάχος της είναι αντίστοιχο με το πάχος των υπολοίπων στιβάδων συνολικά και διακρίνεται σε άνω και κάτω τμήμα.

Β2. Στιβάδα V, ή ενδιάμεση λευκή στιβάδα. Περιέχει κυρίως ίνες προερχόμενες από διάφορες πηγές.

Γ. Εν τω βάθει

Γ1. Στιβάδα VI, ή εν τω βάθει φαιά στιβάδα. Περιέχει νευρώνες τοποθετημένους σε ομάδες και εμμύελες ίνες

Γ2. Στιβάδα VII, ή εν τω βάθει λευκή στιβάδα. Βρίσκεται πλησίον της περί του υδραγωγού φαιάς ουσίας και αποτελείται αποκλειστικά από ίνες.

Μελέτη της ιστολογικής δομής των άνω διδυμίων με τη μέθοδο Nissl καταδεικνύει την χαρακτηριστική κατανομή των νευρώνων σε στιβάδες, οι οποίες είναι ιδιαίτερα εμφανείς στην επιφάνεια. Η ραβδωτή στιβάδα περιέχει ολιγάριθμα νευρικά κύτταρα, ιδίως πλησίον της επιφανείας, ενώ εντοπίστηκαν τοπικές διαφορές στην κυτταρική πυκνότητα με τα εξής χαρακτηριστικά: τα άκρα, έσω και έξω έχουν την μικρότερη πυκνότητα, ενώ στο μέσο παρατηρήθηκε μεγαλύτερος αριθμός κυττάρων ανά μονάδα επιφανείας. Αντίστοιχα το πάχος της ραβδωτής στιβάδας ήταν μικρότερο στο έσω και έξω άκρο.

Η επιπολής φαιά στιβάδα διακρίνεται εύκολα, καθώς ο αριθμός των κυττάρων είναι σαφώς μεγαλύτερος και η μορφολογία τους εμφανίζει ποικιλότητα. Αντίστοιχα με την κατανομή των παραπάνω στοιχείων η ζώνη αυτή μπορεί να διακριθεί περαιτέρω σε τρεις επιμέρους μοίρες, την άνω, την μέση και την κάτω οι οποίες διαχωρίζονται από ζώνες με μικρότερη κυτταρική πυκνότητα, εντός των οποίων ωστόσο παρατηρήθηκαν συστάδες νευρώνων, που σε συνδυασμό με τις φτωχές σε κύτταρα περιοχές δίνουν την εντύπωση σχηματισμού αστεροειδών σχηματισμών. Η κεντρική περιοχή της επιπολής φαιάς στιβάδας χαρακτηρίζεται από την υψηλότερη κυτταρική πυκνότητα και στις τρεις προαναφερθείσες μοίρες αυτής. Σχεδόν το σύνολο των νευρώνων χαρακτηρίζεται από μικρού μεγέθους κυτταρικά σώματα.

Τα όρια μεταξύ της επιπολής φαιάς στιβάδας και της οπτικής στιβάδας είναι σχετικά δυσδιάκριτα σε σχέση με τα αντίστοιχα των δύο ήδη περιγραφέντων στιβάδων. Η οπτική στιβάδα χαρακτηρίζεται από μικρότερη κυτταρική πυκνότητα σε σχέση με την επιπολής φαιά στιβάδα και όπως στις δύο προηγούμενες στιβάδες η πυκνότητα είναι αυξημένη κεντρικά και μικρότερη στο έσω και έξω άκρο.

Μελέτη των μορφολογικών και μορφομετρικών παραμέτρων των νευρώνων των άνω διδυμίων με τη μέθοδο Golgi καταδεικνύει πως στην ραβδωτή στιβάδα και την οπτική στιβάδα τα δενδριτικά πεδία είναι στην πλειοψηφία τους τοποθετημένα οριζόντια, ενώ στην επιπολής φαιά στιβάδα φέρονται κάθετα προς την επιφάνεια. Η ραβδωτή στιβάδα περιέχει νευρώνες με μικρά κυτταρικά σώματα και δενδρίτες που φέρονται οριζόντια, παράλληλα προς την επιφάνεια, ακόμη και στην έσω επιφάνεια όπου η επιφάνεια μεταπίπτει στην διαδιδυμιακή αύλακα. Οι νευρώνες αυτοί αντιστοιχούν στους οριζόντιους νευρώνες, μερικοί από τους οποίους φέρουν δενδρίτες οι οποίοι πορεύονται προς την υποκείμενη στιβάδα και περιγράφονται ως οριακά κύτταρα (marginal cells).

Οι νευρώνες της επιπολής φαιάς στιβάδας παρόλο που εμφανίζουν ποικιλότητα ως προς την μορφολογία τους, στην πλειοψηφία τους φέρουν δενδριτικά πεδία κάθετα τοποθετημένα ως προς την επιφάνεια. Πρόκειται για νευρώνες με ευμεγέθη ή μέσου μεγέθους κυτταρικά σώματα και ολιγάριθμους πρωτοταγείς κλάδους οι οποίοι σχηματίζουν σχετικά αραιά δενδριτικά πεδία και φέρουν άκανθες σε πολύ μικρή πυκνότητα. Παρατηρήθηκαν ακόμη νευρώνες με μικρού μεγέθους κυτταρικά σώματα και ολιγάριθμους δενδριτικούς κλάδους, καθώς και ευμεγέθεις νευρώνες με ατρακτοειδή κυτταρικά σώματα και πρωτογενείς κλάδους οι οποίοι εκφύονται περιμετρικά από το σώμα και χαρακτηρίζονται επίσης από μικρή πυκνότητα ακανθών. Ενώ οι τελευταίοι νευρώνες ανευρίσκονται κατά κύριο λόγο στην άνω υποστιβάδα, η ενδιάμεση ταύτη περιέχει κυρίως στα άκρα της, νευρώνες με μικρού μεγέθους κυτταρικά σώματα που ομοιάζουν μορφολογικά προς τους οριζόντιους νευρώνες της ραβδωτής στιβάδας. Μεταξύ της ενδιάμεσης και της άνω υποστιβάδας παρατηρήθηκαν ακόμη μικροί αστεροειδούς σχήματος νευρώνες, με δενδριτικούς κλάδους πλούσιους σε άκανθες, ενώ στο μέσο της ενδιάμεσης στιβάδας παρατηρήθηκαν επίσης piriform κύτταρα με σχετικά αραιά δενδριτικά πεδία, πορευόμενα προς την επιφάνεια. Η κάτω υποστιβάδα περιέχει επίσης νευρώνες οι δενδρίτες των οποίων πορεύονται προς την επιφάνεια και χαρακτηρίζονται από μικρού μεγέθους κυτταρικά σώματα και μεγάλη ποικιλομορφία δενδριτικά πεδία.

Στην ίδια περιοχή, όπως και στα άνω όρια της οπτικής στιβάδας παρατηρήθηκαν ακόμη νευρώνες με μέσου μεγέθους ή ευμεγέθη κυτταρικά σώματα και μεγάλου μήκους χωρίς άκανθες δενδρίτες, που ομοιάζουν προς του περιγραφέντες από τους Lund&Langer νευρώνες ευρέως πεδίου. Το δενδριτικό πεδίο εκτείνεται πολλές φορές μέχρι την άνω υποστιβάδα της επιπολής φαιάς στιβάδας.

Νευρώνες των άνω διδυμίων του ανθρώπου. Μέθοδος Nissl με κυανό του μεθυλενίου, μεγέθυνση 10Χ

 Η οπτική στιβάδα περιέχει νευρώνες με οριζοντίως φερόμενα δενδριτικά πεδία και ωοειδούς σχήματος κυτταρικά σώματα, οι δενδρίτες των οποίων δεν φθάνουν πέραν αυτής. Παρατηρήθηκαν ακόμη πολύ μικρού μεγέθους νευρώνες με καθέτως φερόμενο δενδριτικό πεδίο, που δεν έχουν περιγραφεί μέχρι στιγμής.

Στις εν των βάθει στιβάδες διακρίνονται βάσει της μεθόδου Golgi οι εξής τύποι κυττάρων:

  1. οριζόντιοι νευρώνες
  2. νευρώνες με καθέτως φερόμενα δενδριτικά πεδία
  3. πυραμιδικοί νευρώνες
  4. ανεστραμμένοι πυραμιδικοί νευρώνες
  5. αστεροειδείς νευρώνες

Οι επιπολής στιβάδες δέχονται πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή, σχετιζόμενες με την όραση περιοχές του εγκεφάλου, τον προτετραδυμικό πυρήνα και τον παραδυδιμικό πυρήνα. Οι πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή είναι εν μέρει αμφοτερόπλευρες και κατά κύριο λόγο ετερόπλευρες. Οι φλοιϊκές ίνες προέρχονται από την περιοχή 17 κατά Brodmann και τις συνειρμικές περιοχές 18 και 19, καθώς και από την μετωπιαία άλω που βρίσκεται στην περιοχή 8 κατά Brodmann.

Οι ενδιάμεσες και οι εν τω βάθει στιβάδες δέχονται ίνες προερχόμενες από αισθητικές και κινητικές πηγές. Ο κύριος όγκος των προσαγωγών προς τις ενδιάμεσες και τις εν τω βάθει στιβάδες των άνω διδυμίων προέρχεται από τις συνειρμικές περιοχές και δευτερευόντως από τις πρωτογενείς αισθητηριακές και κινητικές περιοχές του φλοιού. Ακόμη οι στιβάδες αυτές δέχονται GABAεργικές ανασταλτικού χαρακτήρα ίνες προερχόμενες από την δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας, τον πυρήνα της νωτιαίας δεσμίδας του τριδύμου, τον υποθάλαμο, την αβέβαιη ζώνη, τον θάλαμο και τα κάτω διδύμια.

Οι εν τω βάθει στιβάδες των άνω διδυμίων δέχονται εννεύρωση από τους πυραμιδικούς νευρώνες της 5ης και 6ης στιβάδες του οπτικού φλοιού, με μια σαφή τοπογραφική κατανομή. Οι συνάψεις των πυραμιδικών ινών με τους νευρώνες των άνω διδυμίων καταστέλλονται από αναστολείς των NMDA υποδοχέων, όπως είναι το κινουρενικό οξύ, το δικαρβοξυλικό οξύ της πιπεριδίνης και η γ-D-γλουταμυλγλυκίνη. Μέσω αυτών των συνδέσεων είναι δυνατός ο περαιτέρω έλεγχος της απάντησης των διδυμικών νευρώνων στα ερεθίσματα των Υ κυττάρων του αμφιβληστροειδούς.

Οι απαγωγές από τα άνω διδύμια ίνες απολήγουν στους πυρήνες του προσκεφάλου του οπτικού θαλάμου και τους πυρήνες της έξω διάμεσης ζώνης, από όπου άρχονται ίνες πορευόμενες προς τις σχετιζόμενες με την οφθαλμοκίνηση φλοιϊκές περιοχές. Ακόμη απαγωγές από τις επιπολής στιβάδες απολήγουν στους προτετραδυμικούς πυρήνες, τα έξω γονατώδη σώματα και τον παραδιδυμικό πυρήνα. Από τις ενδιάμεσες και εν τω βάθει στιβάδες άρχονται δύο διακριτές οδοί πορευόμενες προς το εγκεφαλικό στέλεχος και τον νωτιαίο μυελό και πολυάριθμες ανοδικές προβλητικές προς αισθητηριακές και κινητικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.

Κλινικές εκδηλώσεις σε βλάβη των άνω διδυμίων

Ισχαιμικές ή τραυματικές αλλοιώσεις των άνω διδυμίων σε πειραματόζωα, είχαν ως αποτέλεσμα την διαταραχή της ομαλής επιτέλεσης των οφθαλμικών κινήσεων εντοπισμού αντικειμένων στόχων βάσει οπτικών, ακουστικών ή πολυαισθητηριακών ερεθισμάτων, καθώς και την διαταραχή της μετατροπής πολυαισθητηριακών πληροφοριών σε στόχους εντοπισμού και οπτικής παρακολούθησης στο χώρο.

Λειτουργική αποστολή

Η μελέτη της λειτουργικής αποστολής των άνω διδυμίων χαρακτηρίστηκε από σημαντικές διαφοροποιήσεις στα συμπεράσματα και τις απόψεις μεταξύ των ερευνητών. Πριν το 1970 οι περισσότερες μελέτες είχαν διενεργηθεί σε ιχθύες, αμφίβια και πτηνά και είχαν καταλήξει πως τα άνω διδύμια αποτελούν το πρωτογενές οπτικό κέντρο. Μεταξύ του 1970 και του 1990, μελέτες σε θηλαστικά και πρωτεύοντα, κατέδειξαν τον ρόλο των άνω διδυμίων στην οφθαλμοκίνηση, για να προστεθούν οι νεότερες μελέτες οι οποίες αναφέρουν τον ρόλο των άνω διδυμίων στην παράλληλη με την οφθαλμοκίνηση στροφή της κεφαλής σε σχέση με την πληθώρα των αισθητηριακών και κινητικών ερεθισμάτων που λαμβάνουν.

Ακόμη τα άνω διδύμια διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στον σχηματισμό συμπεριφορικών σχημάτων σε σχέση με συγκεκριμένους οπτικούς στόχους, ακόμη και με την απουσία του εγκεφαλικού φλοιού. Όπως έχει αποδειχθεί σε γάτες στις οποίες ο οπτικός φλοιός είχε υποστεί σημαντική βλάβη, έχουν την ικανότητα παρακολούθησης και κίνησης προς ορισμένα αντικείμενα στόχους με σημαντικά μειωμένη ταχύτητα, ακόμη και χωρίς την ικανότητα αναγνώρισης της φύσης των αντικειμένων. Αντίστοιχα όταν είχαν υποστεί βλάβη στα άνω διδύμια είχαν απωλέσει την ικανότητα παρακολούθησης και κίνησης προς αντικείμενα του ετερόπλευρου οπτικού πεδίου.

Τα άνω διδύμια εμπλέκονται σχεδόν σε όλα τα είδη της οφθαλμοκίνησης συμπεριλαμβανομένων των κινήσεων διόρθωσης, των κινήσεων παρακολούθησης κινουμένων αντικειμένων, των σακκαδικών κινήσεων και των κινήσεων σύγκλισης.

Κάθε ένα από τα άνω διδύμια περιέχει έναν δισδιάστατο τοπογραφικό χάρτη που αναπαριστά το ήμισυ κάθε οπτικού πεδίου. Η ωχρά κηλίδα αντιπροσωπεύεται στο πρόσθιο όριο του χάρτη, ενώ το περιφερικό οπτικό πεδίο στο οπίσθιο. Οι οφθαλμικές κινήσεις πυροδοτούνται από τους νευρώνες των εν τω βάθει στιβάδων των άνω διδυμίων. Κατά τη διάρκεια των κινήσεων διόρθωσης, νευρώνες του προσθίου χείλους εμφανίζουν μια τονική δραστηριότητα, ενώ κατά τη διάρκεια των κινήσεων παρακολούθησης, ενεργοποιούνται νευρώνες πλησίον των ανωτέρω συμβάλλουν στην ομαλή επιτέλεση μικρών οφθαλμικών κινήσεις που έχουν στο σύνολό τους τον χαρακτήρα ομαλών κινήσεων. Για τις σακκαδικές κινήσεις ενεργοποιούνται νευρώνες του τοπογραφικού χάρτη που αντιστοιχούν στο σημείο του οπτικού πεδίου όπου βρίσκεται το σημείο προς το οποίο στρέφεται το βλέμμα, ενώ μέσω παράπλευρων κατασταλτικών συνδέσεων καταστέλλεται η δραστηριότητα των υπολοίπων νευρώνων. Παράλληλα με την κίνηση των οφθαλμών και ενώ η θέση του αντικειμένου στόχου αλλάζει σε σχέση με το οπτικό πεδίο, αλλάζει αντίστοιχα και η ομάδα των νευρώνων με την μέγιστη δραστηριότητα.

Τα άνω διδύμια κωδικοποιούν και καθορίζουν τον στόχο στον χώρο προς τον οποίο θα στραφούν οι οφθαλμοί κατά τη διάρκεια μια σακκαδικής κίνησης, η κίνηση ωστόσο πραγματοποιείται από τους νευρώνες της περιοχής 8 κατά Brodmann όπου οργανώνονται οι ακολουθίες των σακκαδικών κινήσεων.

Οι απαγωγές ίνες της κινητικής μοίρας των άνω διδυμίων συνδέονται με τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών νεύρων όπου η χωρική κωδικοποίηση μετατρέπεται σε κίνηση.

Τα άνω διδύμια δέχονται ακουστικές πληροφορίες από τα κάτω διδύμια, μέσω των οποίων είναι δυνατή η καθοδήγηση της οφθαλμοκίνησης προς έναν συγκεκριμένο μη οπτικό στόχο.

Τα άνω διδύμια των πρωτευόντων χαρακτηρίζονται από την παρουσία ενός τοπογραφικού χάρτη του αμφιβληστροειδούς, όπου αντιπροσωπεύεται το ετερόπλευρο ήμισυ του οπτικού πεδίου, καθώς δεν υφίστανται ανατομικές συνδέσεις μεταξύ των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς του ετερόπλευρου οφθαλμού και των άνω διδυμίων, ενώ σε άλλα είδη θηλαστικών, επειδή το ποσοστό των ινών του οπτικού νεύρου που χιάζονται διαφέρει στα άνω διδύμια υπάρχει αντιπροσώπευση του συνόλου του ετερόπλευρου οπτικού πεδίου.

Συνδέσεις άνω διδυμίων, έξω γονατωδών σωμάτων και οπτικού φλοιού

Μεταξύ έξω γονατωδών σωμάτων, πρωτογενούς οπτικού φλοιού και άνω διδυμίων δημιουργούνται κλειστά λειτουργικά και ανατομικά κυκλώματα. Η μικροκυτταρική μοίρα        των     έξω     γονατωδών            σωμάτων       προβάλλει      στις υποστιβάδες IVA και IVCb του οπτικού φλοιού, η δεύτερη από τις οποίες προβάλλει στις στιβάδες V  και VI. Η στιβάδα VI με τη σειρά της προβάλλει στην μικροκυτταρική μοίρα των έξω γονατωδών σωμάτων κλείνοντας έτσι ένα κύκλωμα. Παράλληλα οι στιβάδες V και VI προβάλλουν στην επιπολής μοίρα των άνω διδυμίων, η οποία προβάλλει στα έξω γονατώδη σώματα. Η μακροκυτταρική μοίρα των τελευταίων προβάλλει στην υποστιβάδα IVCa, που προβάλλει στην IVA και συνδέεται με τις στιβάδες ΙΙ/ΙΙΙ που προβάλλουν εκ νέου στους νευρώνες της στιβάδας VI. Στην στιβάδα VI έχουν αναγνωριστεί δύο κύριοι τύποι νευρικών κυττάρων, οι πρώτοι από τους οποίους ανήκουν στην μικροκυτταρική οδό και είναι αυτοί που δέχονται ίνες από τους νευρώνες της υποστιβάδας IVCβ και τις στιβάδες που αυτή συνδέεται, ενώ προβάλλουν με τη σειρά τους στην μικροκυτταρική μοίρα των έξω γονατωδών σωμάτων και στις επιπολής στιβάδες των άνω διδυμίων και οι δεύτεροι οι οποίοι δέχονται έμμεση εννεύρωση από την υποστιβάδα IVCa, μέσω των στιβάδων ΙΙ/ΙΙΙ και δεν προβάλλουν προς τους θαλαμικούς ή τους τετραδυμικούς πυρήνες.

Comments

comments

Αφήστε μια απάντηση

Η ηλ. διεύθυνση σας δεν δημοσιεύεται. Τα υποχρεωτικά πεδία σημειώνονται με *