Το νευρικό κύτταρο

myneuronews, "Το νευρικό κύτταρο," Γνωσιακή Βάση Νευρολογίας, Μάρτιος 27, 2015, https://myneurology.eu/archives/138.

Ο νευρώνας αποτελεί την λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος, γύρω από την οποία αναπτύσσεται, κωδικοποιείται και εκφράζεται η δυνατότητα αυτού να προσλαμβάνει εξωγενείς και ενδογενείς πληροφορίες, να τις επεξεργάζεται να διατηρεί την μνημονική εγχάραξη και εκ παραλλήλου να διεργάζετε την επιλογή κατάλληλων απαντήσεων για κάθε πληροφορία, με κύριο σκοπό την διατήρηση της εσωτερικής και εξωτερικής ομοιόστασης του ατόμου.
Οι νευρώνες είναι οργανωμένοι σε δίκτυα, τα οποία αναλόγως της λειτουργικής αποστολής τους περιλαμβάνουν άλλοτε άλλο αριθμό νευρώνων, ο οποίος κυμαίνεται μεταξύ λίγων εκατοντάδων, έως και πλέον των τρισεκατομμυρίων.
Η οργάνωση των νευρωνικών δικτύων πραγματοποιείται βάσει της υφιστάμενης λειτουργικής σκοπιμότητας, προς αποδοχή των πληροφοριών, της μεταφοράς τους στο διαφοροποιημένο κέντρο αναλύσεως και επεξεργασίας, ενώ στη συνέχεια ακολουθεί η μνημονική καταγραφή τους και η επιλογή κατάλληλων απαντήσεων, προκειμένου να εξασφαλίζεται η συνεχής βελτίωση της λειτουργικότητας του ατόμου.
Τα δίκτυα ολοκληρώνονται με την δημιουργία συνάψεων μεταξύ των συνδεόμενων νευρώνων, στο πεδίο των οποίων πραγματοποιείται η ανταλλαγή πληροφοριών, διατηρούμενης της μορφολογικής και λειτουργικής ακεραιότητας κάθε νευρώνα.
Το μέγεθος των νευρώνων διαφέρει από περιοχή σε περιοχή. Ακόμη και στον ίδιο ανατομικό σχηματισμό παρατηρούνται σημαντικές διαφορές στο μέγεθος και την μορφολογία των νευρώνων.
Η κυτταρική οργάνωση του νευρώνα περιλαμβάνει το κυτταρικό σώμα εντός του οποίου εδράζεται ο πυρήνας και τα κυτταρικά οργανύλλια και τις προσεκβολές, που διακρίνονται στους δενδρίτες και τον νευράξονα (1, 2).

Ο πυρήνας

Ο πυρήνας των νευρικών κυττάρων έχει ωοειδές, ατρακτοειδές, οδοντωτό ή ενίοτε πολύλοβο σχήμα, αναλόγως προς το είδος του νευρώνα, την λειτουργικότητα του, την θέση αυτού στους επιμέρους ανατομικούς σχηματισμούς του κεντρικού νευρικού συστήματος και την έκταση της πρωτεϊνοσύνθεσης, η οποία πραγματοποιείται εντός του νευρώνα.
Ο πυρήνας περιέχει την ετεροχρωματίνη, που αποτελεί αδρές μάζες χρωματίνης και η οποία όταν ο νευρώνας βρίσκεται σε έντονη λειτουργική κατάσταση αναλύεται σε λεπτοϊνιδώδη μορφή, ως ευχρωματίνη.
Εντός του πυρήνα διακρίνεται ο πυρηνίσκος, ο ποίος αποτελείται από δύο μοίρες, την ινιδώδη και την κοκκιώδη και περιέχει το τμήμα εκείνο του DNA από το οποίο κωδικοποιείται το ριβοσωμικό RNA. Εντός του πυρηνίσκου υπάρχουν πολλές επαναλαμβανόμενες διαδοχές του DNA και του RNA γεγονός το οποίο συνδέεται με την συμπαγέστερη εμφάνισή του από τον υπόλοιπο πυρήνα (1).
Στα νευρικά κύτταρα οι πληροφορίες για την σύνθεση των πρωτεϊνών του κυττάρου δεν μεταδίδονται μετά την ολοκλήρωση της εμβρυογένεσης, καθώς αποτελούν μεταμιτωτικούς σχηματισμούς μη περαιτέρω διαιρούμενους, μεταγράφονται ωστόσο στο RNA και μεταφράζονται δια της πρωτεϊνοσύνθεσης από τα ριβοσώματα.
Ο πυρήνας περιβάλλεται από δίστιβη μεμβράνη η οποία παρουσιάζει ανά 150nm πόρους, που έχουν εύρος 65nm και διαμέσου των οποίων φέρονται οι γενετικές πληροφορίες από τον πυρήνα στο περικάρυο. Η πυρηνική μεμβράνη αποτελεί μέρος του μείζονος μεμβρανικού συστήματος του κυττάρου (2).

Τα μιτοχόνδρια

Τα μιτοχόνδρια φέρουν ίδιο γενετικό υλικό και είναι φορείς των αναπνευστικών ενζύμων και των ενζύμων παραγωγής ενέργειας στα πλαίσια της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Το γονιδιακό υλικό των μιτοχονδρίων του ανθρώπου αναπτύσσεται σε σύνολο 16569 νουκλεοτιδίων τα οποία κωδικοποιούν πληροφορίες οι οποίες μεταφέρονται με το μιτοχονδριακό tRNA (2).
Επιπλέον τα μιτοχόνδρια συμμετέχουν στην πρωτογενή και δευτερογενή αντιοξειδωτική άμυνα, δια της οποίας αποφεύγεται η οξειδωτική καταπόνηση του νευρικού κυττάρου, η οποία παρατηρείται σε ικανό αριθμό νευρολογικών παθήσεων, εκφυλιστικού χαρακτήρα.
Το σχήμα των μιτοχονδρίων των νευρικών κυττάρων διαφέρει ευρέως από νευρώνα σε νευρώνα και συχνά ακόμη και στον ίδιο νευρώνα. Εν γένει το σχήμα και η θέση των μιτοχονδρίων εντός του περικαρύου των νευρικών κυττάρων, συνεχώς μεταβάλλονται. Ως εκ τούτου η εικόνα που παρατηραίται κάτω από το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο αποτελεί την θέση, το σχήμα και την μορφή αυτών την στιγμή της μονιμοποίησης.
Το μήκος τους ανέρχεται ως επί το πλείστον σε 1-1,5μ, ενώ το πλάτος δεν υπερβαίνει συνήθως το 1μ, εν αντιθέσει προς τα μιτοχόνδρια άλλων ιστών, όπως είναι τα χοριοειδή πλέγματα και η υπόφυση όπου τα μιτοχόνδρια λαμβάνουν μεγαλύτερες διαστάσεις (3).
Η εξωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη είναι κατά κανόνα λεία, ενώ η εσωτερική εμφανίζει πολυάριθμες πτυχές, τις μιτοχονδριακές ακρολοφίες, το σχήμα των οποίων μεταβάλλεται όταν το αναπνευστικό έργο των μιτοχονδρίων κινητοποιείται από το ADP.
Στην έσω επιφάνεια της εσωτερικής μεμβράνης παρατηρούνται υπό το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σφαιρικά σωματίδια, τα οποία διατίθενται σε κανονικές αποστάσεις και καλούνται στοιχειώδη σωμάτια. Η διάμετρος τους είναι ίση προς 9nm (3).
Επί τα εντός της μιτοχονδριακής μεμβράνης αναπτύσσεται η θεμέλιος ουσία, η οποία είναι τόσο αφθονότερη όσο μικρότερη είναι η έκταση των ακρολοφιών. Εντός της θεμελίου ουσίας παρατηρούνται πολλάκις σκοτεινόχρωα σωμάτια και ριβοσωμάτια.
Σε διάφορες παθολογικές καταστάσεις παρατηρούνται κρυσταλλοειδή σωμάτια και συγκεντρώσεις λιποειδών εντός των μιτοχονδρίων.
Στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη εντοπίζονται ένζυμα ουσιώδους σημασίας για την ζωή και την λειτουργία του κυττάρου, όπως είναι η συνθετάση του ΑΤΡ, δια της οποίας συντίθεται ή υδρολύεται το ΑΤΡ και διαμορφώνεται κατάλληλο περιβάλλον ηλεκτροχημικής διαβάθμισης πρωτονίων. Επίσης η άλυσος μεταφοράς ηλεκτρονίων στα μιτοχόνδρια συνισταμένη εκ των συμπλεγμάτων Ι, ΙΙ και ΙΙΙ, διαθέτει τις κατάλληλες
θερμοδυναμικές προϋποθέσεις για την αναγωγή του Ο2 σε Ο2-και την σύνθεση του ύδατος από το αρχικά σχηματιζόμενο Η2Ο2 (2, 4).
Ακόμη στην εξωτερική μεμβράνη εντοπίζεται η μονοαμινοξειδάση, ενώ στην θεμέλιο ουσία αναπτύσσονται κυρίως τα ένζυμα οξείδωσης των αλειφατικών οξέων, η γλουταμινική αφυδρογονάση και τα ένζυμα τα συνδεόμενα με τα οξέα του τρικαρβονικού κύκλου, ήτοι η συνθετάση του κιτρικού οξέος, η ισοκιτρική αφυδρογονάση, η φουμαράση και η αφυδρογονάση του μαλικού οξέος (5).
Τα μιτοχόνδρια επιτελούν πρωτεϊνοσυνθετικό έργο. Τα ριβοσώματά τους ομοιάζουν προς τα ριβοσώματα των 70S βακτηριδίων.

Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο

Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί σύνθετο οργανύλλιο, στις δεξαμενές του οποίου καταβάλλεται προσπάθεια συγκεντρώσεως ιόντων ασβεστίου διαμέσου του συστήματος πρωτεϊνικών αντλιών, με αποτέλεσμα να καθίσταται μαζί με τα μιτοχόνδρια, η κύρια αποθήκη ενδοκυτταρικού ασβεστίου.
Η σημασία του είναι μεγίστη, δεδομένου ότι εντός αυτού συγκεντρώνονται τα πλεονάζονται ιόντα ασβεστίου και διατηρείται η διαβάθμιση συγκέντρωσης ενδοκυτταρίου και εξωκυτταρίου ασβεστίου, μεταβολή της οποίας εγκυμονεί κίνδυνο σοβαρών λειτουργικών και μορφολογικών αλλοιώσεων που οδηγούν στον θάνατο του νευρικού κυττάρου.
Παράλληλα εντός των δεξαμενών του λαμβάνει χώρα η ωρίμανση των μεμβρανικών πρωτεϊνών και των πεπτιδικών νευροδιαβιβαστών, η οποία συνίσταται σε αναδίπλωση του μορίου τους και στην διαμόρφωση της τριτογενούς και τεταρτογενούς δομής αυτών (6).
Εν γένει νευρώνες οι οποίοι χαρακτηρίζονται από έντονη πρωτεϊνοσύνθεση και εκ παραλλήλου αναπτύσσουν πολυάριθμες συναπτικές σχέσεις με άλλους νευρώνες, είναι πλούσιοι σε δεξαμενές του λείου ενδοπλασματικού δικτύου.
Ακόμη νευρώνες με επιμήκη δομή, οι οποίοι χαρακτηρίζονται ως νευρώνες τύπου Ι κατά Golgi, έχουν πλούσιο κατά κανόνα ενδοπλασματικό δίκτυο, λόγω της ευρείας αξονοπλασματικής ροής (2).
Το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο
Το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένο σε νευρώνες που χαρακτηρίζονται από έντονο και συνεχές πρωτεϊνοσυνθετικό έργο.
Μορφολογικά αποτελείται από ένα συνδυασμό αποπεπλατυσμένων δεξαμενών και ριβοσωμάτων σε παράλληλη κατά κανόνα διάταξη, τα οποία υπό το οπτικό μικροσκόπιο φέρονται ως σκοτεινόχρωες μάζες, οι οποίες περιγράφησαν από τον Nissl ως τιγροειδή σωμάτια. Υπό το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο παρέχει χαρακτηριστική εικόνα για κάθε νευρώνα, η οποία συνδέεται με το έργο αυτού (2).
Νευρώνες πλούσιοι σε αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο είναι οι πυραμιδικοί νευρώνες του Betz, τα κύτταρα του Purkinje, οι πυραμιδικοί νευρώνες του ακουστικού φλοιού των ελίκων του Heschl και οι νευρώνες του οπτικού φλοιού στην πληκτραία σχισμή (1, 7).
Η συσκευή του Golgi
Η συσκευή του Golgi συνιστάμενη υπό σύνολο δεξαμενών και κυστιδίων, διατίθεται κατά το πλείστον πλησίον του πυρήνα και διαδραματίζει πρωτεύονται ρόλο στην σύνθεση των γλυκοπρωτεϊνών του νευρώνα. Παράλληλα μαζί με τις δεξαμενές του λείου ενδοπλασματικού δικτύου αποτελούν θέσεις πολυμερισμού των σακχάρων προς σχηματισμό πολυσακχαριτών, όπως είναι το γλυκογόνο.
Συγκροτείται από τρία επιμέρους συστήματα ή φάσεις, την cis-, την μέση και την trans.
Εντός των δεξαμενών της ανιχνεύονται πολυάριθμα ένζυμα, όπως η Ν-ακετυλογλυκοζαμινική τρανσφεράση, η οποία εντοπίζεται στο μέσο τμήμα της συσκευής και η γαλακτοσυλική τρανσφεράση, η οποία εντοπίζεται στο trans τμήμα της συσκευή Η συσκευή του Golgi και το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελούν μέρος του μείζονος μεμβρανικού συστήματος του νευρώνα, στα πλαίσια του οποίου περιλαμβάνονται τα εκκριτικά κοκκία, τα λυσοσώματα και τα ενδοσώματα. Οι εσωτερικές επιφάνειες των μεμβρανών που συνθέτουν το εν λόγω σύστημα αποτελούν κατ’ ουσίαν επέκταση του εξωκυττάριου χώρου. Εξωγενείς ουσίες, οι οποίες υφίστανται ενδοκυττάρωση, συγκεντρώνονται στο trans τμήμα της συσκευής του Golgi το οποίο αναφέρεται ως GERL (Golgi-Endoplasmic Reticulum-Lysosome) (8)

Τα λυσοσώματα

Τα λυσοσώματα περιέχουν ευρεία σειρά υδρολυτικών ενζύμων, όπως είναι οι πρωτεάσες, οι νουκλεάσες, οι φωσφατάσες, οι γλυκοσιδάσες και οι λιπάσες.
Το μέγεθος των λυσοσωμάτων συνδέεται άμεσα με την πινοκυτταρική δραστηριότητα του κυττάρου και έμμεσα με την πρωτεϊνοσυνθετική δραστηριότητα αυτού.
Σε παθολογικές καταστάσεις αυξάνεται η περιεκτικότητα σε πρωτεϊνάσες και ιδίως καθεψίνες B, D, L και S, ενώ στην νόσο του Alzheimer έχει διαπιστωθεί αύξηση της περιεκτικότητας των λυσοσωμάτων σε αποκαρβοξυλάση της ορνιθίνης, ακόμη και στα πρώιμα στάδια (9).

Το κυτταροσκελετικό σύστημα

Τα οργανύλλια του κυτταροσκελετικού συστήματος των νευρώνων συνίστανται από τα μικροσωληνάρια και τα νευρικά ινίδια.
Τα μικροσωληνάρια, η διάμετρος των οποίων ανέρχεται σε 24-28nm, συμβάλλουν στην λειτουργία της αξονοπλασματικής ροής και αποτελούνται κατά κύριο λόγο από τουμπουλίνη και άλλων πρωτεϊνών συνδεομένων μετά αυτής (10).
Το τοίχωμά τους αποτελείται από 13 πρωτοϊνίδια, τα οποία είναι διμερή της α και β τουμπουλίνης και φέρονται σε επιμήκη διάταξη. Οι άλλες πρωτεΐνες που συνδέονται με τα μικροσωληνάρια (ΜΑΡ) συμβάλλουν στην σταθερότητα της δομής τους και καθορίζουν την εν μέρει διάταξή αυτών εντός του κυττάρου. Αυτές διακρίνονται σε δύο ομάδες, την α υποομάδα των υψηλού μοριακού βάρους πρωτεϊνών (250000-350000 Daltons), γνωστών ως HMW πρωτεϊνών και την β υποομάδα των χαμηλού μοριακού βάρους πρωτεϊνών (56000-70000 Daltons), γνωστών ως ταυ πρωτεϊνών (1, 2).
Στις τελικές νευρικές απολήξεις συνδέεται με τα μικροσωληνάρια η δυναμίμη Ι, η οποία υπάρχει σε τέσσερις υπομορφές και παρουσιάζει δραστηριότητα GTP-άσης, ενεργούμενη υπό των μικροσωληναρίων και αποτελούσα υπόβαθρο για την δράση της πρωτεϊκής κινάσης C και διαδραματίζει σπουδαίο ρόλο στην επανακύκλωση των συνατπικών κυστιδίων και στην αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης (11).
Τα μικροσωληνάρια φέρονται από το κυτταρικό σώμα στους δενδρίτες και τον νευράξονα και συγκροτούν ένα πυκνό δίκτυο διακίνησης του πρωτεϊνικού υλικού.
Η σημασία της ορθής λειτουργικότητας των μικροσωληναρίων είναι μεγίστη για την ζωή και την λειτουργία του νευρικού κυττάρου.

Τα νευρικά ινίδια

Τα νευρικά ινίδια παρατηρούνται σε όλη την έκταση του κυτταρικού σώματος, των προσεκβολών και ιδίως του νευράξονα. Συνίστανται από επιμήκη πρωτεϊνικά μόρια και συμβάλλουν ουσιωδώς στην διαμόρφωση της μορφολογίας του κυτταρικού σώματος, του νευράξονα και των δενδριτών, στην διαμόρφωση του πάχους του νευράξονα και την διακίνηση του πρωτεϊνικού υλικού εντός του περικαρύου και του νευράξονα.
Είναι ανάλογα ουσιαστικά των διάμεσων ινιδίων των ετέρων κυττάρων και έχουν διάμετρο ανερχόμενη σε 10nm. Συγκροτούνται από πρωτεΐνες, οι οποίες εν τω συνόλω φέρονται ως κυτταροκερατίνες στον χώρο των οποίων ανήκουν η κερατίνη, η δεσμίνη, η βιμεντίνη και η όξινη πρωτεΐνη της νευρογλοίας.
Κάθε νευροϊνίδιο αποτελείται από τρεις επιμέρους υπομονάδες, την ελαφρά, την μέση και την βαρεία, ενώ υφίστανται πέντε ομάδες νευροϊνιδίων.
Τα νευροϊνίδια παρουσιάζουν έκδηλη αργυροφιλία, και καθίστανται εμφανή υπό το οπτικό μικροσκόπιο δια της μεθόδου εμποτισμού των νευρικών κυττάρων δια αλάτων αργύρου κατά Bielschowsky και Cajal.
Επιπλέον εντός των νευρώνων παρατηρούνται ινίδια της τάξεως των 3-5nm, τα οποία καλούνται μικροϊνίδια και αποτελούν πολικά πολυμερή των σφαιρικών μονομερών της ακτίνης (12).
Τα νευροϊνίδια δεν βρίσκονται σε στατική κατάσταση εντός του περικαρύου και του νευράξονα, αλλά υπό διαρκή κίνηση, καθιστάμενα υπεύθυνα για την βραδεία φάση της αξονοπλασματικής ροής (13).

Οι δενδρίτες

Οι δενδρίτες αποτελούν ευρείες νευρωνικές προσεκβολές, οι οποίες εκπτύσσονται πολυμόρφως κατά τις τρεις διαστάσεις του χώρου, με σκοπό την ευρεία ανάπτυξη υποδεκτικών επιφανειών πρόσληψης πληροφοριών.
Κάθε δενδρίτης αποτελείται από έναν πρωτογενή κλάδο, εκ του οποίου εκφύονται οι δευτερογενείς, τριτογενείς και τεταρτογενείς κλάδοι που συνολικά αναπτύσσουν, ένα τρισδιάστατο πλέγμα πέριξ του κυτταρικού σώματος. Η ανάπτυξη του δενδριτικού πεδίου και η μορφολογία των δενδριτικών κλάδων διαφέρουν από νευρώνα σε νευρώνα.
Η διαμόρφωση των δενδριτικών διακλαδώσεων μοιάζει συχνά με την διαμόρφωση των κλάδων δένδρων, η οποία άλλοτε με θυμίζει την αρχιτεκτονική διαμόρφωση των κλάδων κέδρου, άλλοτε της ελάτης ή της κυπαρίσσου.
Στα πλαίσια της νευρωνικής πλαστικότητας, η μορφολογία του δενδριτικού πεδίου των νευρώνων μεταβάλλεται ανάλογα προς τις μεταβολές της λειτουργικότητας αυτών και αναλόγως προς την ηλικία του ατόμου.
Εντός των δενδριτικών κλάδων παρατηρούνται ενίοτε προσυναπτικά κυστίδια, ιδίως επί των ανασταλτικών GABA-εργικών νευρώνων των έξω γονατωδών σωμάτων και του οπτικού φλοιού της πληκτραίας σχισμής.
Δια μέσου των δενδριτών μεταφέρονται μακρομόρια εκ του νευρωνικού σώματος προς την περιφέρεια και αντιστρόφως, κατά τρόπο ανάλογο προς την διακίνηση αυτών εντός του νευράξονα.
Διακινούνται ελεύθερα αμινοξέα, πολυπεπτίδια και RNA, γλυκοπρωτεΐνες εκ της συσκευής του Golgi και νουκλεοτίδια, τα οποία αποτελούν δομικά στοιχεία ευρείας σειράς συνενζύμων που μετέχουν στις μεταβολικές διεργασίες των δενδριτών και των δενδριτικών ακανθών.
Η δενδριτική ροή πραγματοποιείται κυρίως δια της αναπτύξης μικρορρευμάτων ελικοειδούς πορείας πέριξ των μικροσωληναρίων. Η ταχύτητα της διακίνησης είναι τόσο μεγαλύτερη, όσο τα μικρορρεύματα αναπτύσσονται πλησιέστερα στα μικροσωληνάρια (14).
Επιπλέον οι δενδρίτες διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο, μέσω της ρύθμισης της ομοιοστασίας των ιόντων ασβεστίου εκατέρωθεν της μεμβράνης, στην παρατεταμένη ενίσχυση και καταστολή των προσαγόμενων πληροφοριών, οι οποίες συνιστούν την συναπτική πλαστικότητα.
Οι δενδρίτες οι οποίοι βρίσκονται σε άμεση γειτνίαση επικοινωνούν μεταξύ τους με συμπλησίαση των μεμβρανών και αναπτύξεως δενδριτο-δενδριτικών οδοντοειδών προβολών, δια της ανάπτυξης δενδριτο-δενδριτικών σημείων πρόσφυσης, δια της ανάπτυξης δενδριτο-δενδριτικών συνάψεων ή δια της άμεσης ανατομικής επαφής, με παρεμβολή κενού (15).

Οι δενδριτικές άκανθες

Επί της επιφάνειας των δενδριτών αναπτύσσονται οι άκανθες, οι οποίες αποτελούν εξειδικευμένες επιφάνειες πρόσληψης πληροφοριών. Η πυκνότητα των ακανθών διαφέρει από νευρώνα σε νευρώνα και εξαρτάται από την λειτουργικότητα του, την ηλικία του ατόμου, την νευρολογική κατάσταση και την ευφυΐα αυτού, δεδομένου ότι η τελευταία αποτελεί υπό την μορφολογική έννοια, συνάρτηση του αριθμού των δενδριτικών ακανθών στους νευρώνες του εγκεφαλικού φλοιού και της παρεγκεφαλίδας.
Κατά την ενδομήτριο ζωή οι δενδριτικές άκανθες μοιάζουν αρχικώς προς τα φυλλοπόδια, ενώ στη συνέχεια καθίστανται επιμήκεις και ακαθόριστου σχήματος και έπειτα πολύλοβοι και τελικά από την γέννηση του ατόμου λεπτύνονται και παρουσιάζουν ευρείες τελικές κεφαλές.
Οι άκανθες αποτελούν εξειδικευμένες δομές, οι οποίες έχουν την δυνατότητα να συγκεντρώνουν στην μετασυναπτική μεμβράνη τους και εντός του ευρύτερου μετασυναπτικού χώρου, ιόντα ασβεστίου ανεξαρτήτως της περιεκτικότητας σε ασβέστιο του δενδριτικού κλάδου, εκ του οποίου εξορμώνται.
Η δενδριτική πλαστικότητα η οποία συσχετίζεται με την δυνατότητα προβολής νέων δευτερογενών και τριτογενών κλάδων, σχετίζεται και με την δυνατότητα να αυξάνεται ή γενικότερα να τροποποιείται ο αριθμός των δενδριτικών ακανθών (2).
Η ελάττωση του αριθμού των ακανθών, η οποία κατ’ ουσίαν συνεπάγεται ελάττωση των επιφανειών καταγραφής και ανάλυσης των προσαγωμένων πληροφοριών επιφέρει, κατά τρόπο ανάλογο της ποσοτικής μεταβολής αυτών, την έκπτωση των ανωτέρων ψυχικών λειτουργιών σε πλειάδα νευροεκφυλιστικών καταστάσεων (16).
Το σχήμα και η μορφή τους διαφέρει από νευρώνα σε νευρώνα, συχνά και επί του ιδίου δενδριτικού κλάδου. Συνήθως είναι τριγωνικές, προσφέροντας την δυνατότητα ανάπτυξης δύο επιμέρους συνάψεων επί της επιφανείας τους, ενώ άλλοτε είναι σφαιροειδείς, ατρακτοειδείς, πολυεδρικές παρέχοντας την δυνατότητα αναπτύξεως συναπτικών σχέσεων με πολλές προσυναπτικές απολήξεις τελικών αξονικών κλωνίων. Το μήκος του ανέρχεται συνήθως σε 0,5μ, η δε μέση διάμετρός τους σε 0,4μ (1, 2).

Ο νευράξονας

Ο νευράξονας αποτελεί την κυριότερη κυτταρική προσεκβολή, δια της οποίας φέρονται οι πληροφορίες εκ του ενός νευρώνα προς τον άλλο, ή φέρεται η τελική εντολή του νευρώνα προς το εξειδικευμένο εκτελεστικό όργανο.
Δια του νευράξονα ολοκληρώνεται η ανάπτυξη των νευρωνικών δικτύων στα πλαίσια των οποίων πραγματοποιείται η ανάλυση των προσαγομένων πληροφοριών και η διαμόρφωση του τελικού σχήματος απαντητικότητας αυτών προς τα εξωγενή ή ενδογενή ερεθίσματα.
Ο κάθε νευρώνας φέρει ένα νευράξονα, ο οπ[οίος εκφύεται από εξειδικευμένη και διαφοροποιημένη μορφολογικά μοίρα του νευρωνικού σώματος, ή εκ του αξονικού λοφιδίου, στο οποίο ελλείπει το αδρο ενδοπλασματικό δίκτυο.
Η έκφυση και η ανάπτυξη του νευράξονα ελέγχονται από ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντας οι οποίοι καθορίζουν και την πορεία αυτού εντός του κεντρικού νευρικού συστήματος ή προς το τελικό εκτελεστικό όργανο.
Η πορεία του διαφέρει ευρέως στους διαφόρους τύπους νευρώνων. Άλλοτε είναι βραχεία και άλλοτε εκτείνεται σε απόσταση πολλές χιλιάδες φορές μεγαλύτερη του μήκους του κυτταρικού σώματος.
Στην κορυφή κάθε αναπτυσσόμενου νευράξονα παρατηρούνται πολυάριθμα φιλοπόδια, πεταλιοπόδια και κλωνία τα οποία φέρονται προς όλες τις κατευθύνσεις αρχικώς και στη συνέχεια προσανατολίζονται προς την ενδεδειγμένη πορεία αυτών, δια της συμβολής των νευροϊνιδίων, τα οπία συγκεντρώνονται εντός αυτών και η κινητική συμπεριφορά των οποίων ασκεί καθοριστικό ρόλο στην όλη πορεία του αξονικού πέρατος (17).
Πρωτεΐνες που διαδραματίζουν σπουδαίο ρόλο στην διαμόρφωση του νευράξονα είναι οι νετρίνες, η κολλαπσίνη, η σεροτονίνη, οι παράγοντες πρόσφυσης, οι συναψίνες και η ακτίνη (2).

 

Βιβλιογραφία

1. Peters A, Sethares C. Cereb Cortex. Layer IVA of rhesus monkey primary visual cortex. 1991 Nov-Dec;1(6):445-62.
2. Μπαλογιάννης ΣΙ. Νευρολογία τόμος 1ος, Εκδόσεις Πουρναρά, Θεσσαλονίκη 1996
3. Virbasius JV, Scarpulla RC. Activation of the human mitochondrial transcription factor A gene by nuclear respiratory factors: a potential regulatory link between nuclear and mitochondrial gene expression in organelle biogenesis. Proc Natl Acad Sci U S A. 1994 Feb 15;91(4):1309-13
4. Moraes CT, Andreetta F, Bonilla E, Shanske S, DiMauro S, Schon EA. Replication-competent human mitochondrial DNA lacking the heavy strand promoter region. Mol Cell Biol. 1991 Mar;11(3):1631-7. processes during microtubule formation. Science. 1994 Apr 8;264(5156):245-8.
5. Hayashi M, Hirai K, Unemoto T. Cloning of the Na(+)-translocating NADH-quinone reductase gene from the marine bacterium Vibrio alginolyticus and the expression of the beta-subunit in Escherichia coli. FEBS Lett. 1994 Dec 19;356(2-3):330-2
6. Hammond C, Helenius A. Quality control in the secretory pathway. Curr Opin Cell Biol. 1995 Aug;7(4):523-9. Review.
7. Μπαλογιάννης ΣΙ. Περί της λεπτής υφής των κυττάρων του Purkinje της παρεγκεφαλίδος του ανθρώπου. Διδακτορική διατριβή. Θεσσαλονίκη 1975
8. Gonatas JO, Mezitis SG, Stieber A, Fleischer B, Gonatas NK. MG-160. A novel sialoglycoprotein of the medial cisternae of the Golgi apparatus [published eeratum appears in J Biol Chem 1989 Mar 5;264(7):4264]. J Biol Chem. 1989 Jan 5;264(1):646-53.
9. Bernstein HG. The many faces of lysosomal proteinases (cathepsins) in human neuropathology. A histochemical perspective. Eur J Histochem. 1994;38(3):189-92.
10. Tabony J. Morphological bifurcations involving reaction-diffusion processes during microtubule formation. Science. 1994 Apr 8;264(5156):245-8.
11. Woodhams PL, Calvert R, Dunnett SB. Monoclonal antibody G10 against microtubule-associated protein 1x distinguishes between growing and regenerating axons. Neuroscience. 1989;28(1):49-59.
12. Berl S, Puszkin S, Nicklas WJ. Actomyosin-like protein in brain. Science. 1973 Feb 2;179(4072):441-6.
13. Hirano T, Niijima A. Two populations of nerve fibers in the adrePatas monkeys. Neuroscience Letters 2002; 317(1):37-41
14. Baloyannis SJ, Gonatas NK. Distribution of anti-HRP antibodies in the central nervous system of immunized rats after disruption of the blood brain barrier. J Neuropathol Exp Neurol. 1979 Sep;38(5):519-31
15. Connor JA, Müller W. Primary and secondary Ca2+ concentration changes resulting from transmitter stimulation in dendrites of neurons from the mammalian hippocampus. Ann N Y Acad Sci. 1991;635:10013. Review.
16. Baloyannis SJ, Costa V, Mauroudis I, Psaroulis D, Manolides SL, Manolides LS. Dendritic and spinal pathology in the acoustic cortex in Alzheimer’s disease: morphological and morphometric estimation by Golgi technique and electron microscopy. Acta Otolaryngol. 2007 Apr;127(4):351-4.
17. Bentley D, O’Connor TP. Cytoskeletal events in growth cone steering. Curr Opin Neurobiol. 1994 Feb;4(1):43-8.

Τα σχόλια είναι κλειστά